1. Понятие цитология
2. Строение плазмолеммы
3. Строение межклеточных контактов
4. Состав гиалоплазмы
5. Классификация органелл
6. Строение общих органелл
7. Строение немембранных органелл
8. Классификация включений
1. Цитология наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Следовательно, цитология изучает закономерности структурно-функциональной организации первого (клеточного) уровня организации живой материи. Клетка является наименьшей единицей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспроизведению. Субклеточные образования (ядро, митохондрии и другие органеллы) хотя и являются живыми структурами, но не обладают самостоятельной жизнедеятельностью.
Клетка элементарная единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.
Основные компоненты клетки:
цитоплазма.
По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматическое отношение) клетки подразделяются на:
клетки ядерного типа объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы;
клетки цитоплазматического типа цитоплазма преобладает над ядром.
По форме клетки бывают:
круглыми (клетки крови);
плоскими;
кубическими или цилиндрическими (клетки разных эпителиев);
веретенообразными;
отростчатыми (нервные клетки) и другие.
Большинство клеток содержат одно ядро, однако могут быть в одной клетке 2, 3 и более ядер многоядерные клетки. В организме имеются структуры (симпласты, синтиций), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Однако эти структуры образуются или в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий). Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей.
Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки:
плазмолемма (цитолемма);
гиалоплазма;
органеллы;
включения.
Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органелл цитоплазмы.
2. Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)
Плазмолемма оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.
Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.
Функции плазмолеммы:
разграничивающая (барьерная);
рецепторная или антигенная;
транспортная;
образование межклеточных контактов.
Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекулбилипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков, также имеется надмембранный слой гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны, и в некоторых клетках имеется подмембранный слой.
Строение билипидной мембраны
Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части: гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.
На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя наружный и внутренний электронноплотные, промежуточный с низкой электронной плотностью.
Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По локализации в мембране белки подразделяются на:
интегральные пронизывают всю толщу билипидного слоя;
полуинтегральные включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);
прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.
По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:
структурные белки;
транспортные белки;
рецепторные белки;
ферментные.
Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс . В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.
Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости .
Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.
Различают следующие способы транспорта веществ:
пассивный транспорт способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;
активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);
везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз транспорт веществ в клетку, и экзоцитозтранспорт веществ из клетки.
В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:
фагоцитоз захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);
пиноцитоз перенос воды и небольших молекул.
Процесс фагоцитоза подразделяется несколько фаз:
адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;
поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму
3. Строение и функции межклеточных контактов
В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителиальная, гладкомышечная и другие) между плазмолеммами контактирующих клеток формируются связи - межклеточные контакты.
Типы межклеточных контактов:
простой контакт;
десмосомный контакт;
плотный контакт;
щелевидный или нексус;
синаптический контакт или синапс.
Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается в друг друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.
Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосомэлектронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15 20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2 000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками.
Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов - прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам.
Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5-3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2-3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде).
Синаптические контакты или синапсы - специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку.
4. Гиалоплазма
Гиалоплазма или матрикс цитоплазмы составляет внутреннюю среду клетки. Она состоит из воды (90 %) и различных биополимеров (7 %) белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов, из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества. Биополимерные соединения образуют с водой коллоидную систему, которая в зависимости от условий может быть более плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя) как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является весьма динамичной средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клетки в целом.
Органеллы - постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.
5. Классификация органелл:
общие органеллы , присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на:
мембранные органеллы: митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы;
немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты.
Специальные органеллы , имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток. Специальные органеллы делятся на:
цитоплазматические - миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы;
органеллы клеточной поверхности - реснички, жгутики.
Общая характеристика мембранных органелл
Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения:
они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду;
стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме.
Однако билипидные мембраны органелл имеют и некоторые особенности:
толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм);
мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны.
Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция м ембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе .
6. Строение и функции общих органелл
Митохондрии наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке.
Строение митохондрий
Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10-20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складкикристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки - трубчато-везикулярные кристы . Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы).
Функции митохондрий образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее "топливом") является пировиноградная кислота (пируват) , которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорелирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов.
Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы. Различают две разновидности эндоплазматической сети:
зернистая (гранулярная или шероховатая);
незернистая или гладкая.
На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.
Функции зернистой эндоплазматической сети:
синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");
отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
конденсация и модификация синтезированного белка;
транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;
синтез билипидных мембран.
Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.
Функции гладкой эндоплазматической сети:
участие в синтезе гликогена;
синтез липидов;
дезинтоксикационная функциянейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.
Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы . Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса:
цис-полюс - направлен основанием к ядру;
транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы.
Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.
Функции пластинчатого комплекса:
транспортная - выводит из клетки синтезированные в ней продукты;
конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;
образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);
участие в обмене углеводов;
синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
синтез, накопление и выведение муцина (слизи);
модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.
Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.
Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.
Функция лизосом обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.
Классификация лизосом:
первичные лизосомыэлектронноплотные тельца;
вторичные лизосомыфаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
третичные лизосомы или остаточные тельца.
Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.
Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырекфаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.
Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза , по механизму обратному фагоцитозу . Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами. В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке: в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму. Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.
Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома , в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.
Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги) , в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.
Пероксисомы -- микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.
7. Строение и функции немембранных органелл
Рибосомы аппараты синтеза белка и полипептидных молекул. По локализации подразделяются на:
свободныенаходятся гиалоплазме;
несвободные или прикрепленныесвязаны с мембранами эндоплазматической сети.
Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка рибонуклеопротеида , которые образуются в ядрышке. Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной или информационной РНК объединяются в цепочки рибосом - полисомы . Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализации, отличаются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки), прикрепленныесинтезируют белки "на экспорт".
Клеточный центр -- цитоцентр, центросома, центриоли. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов:
диплосомы;
центросферы.
Диплосома состоит из двух центриолей - материнской и дочерней, расположенных под прямым углов друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих структуру в виде полого цилиндра (диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3-0,5 мкм). Микротрубочки с помощью "ручек" объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя 9 триплетов.
Центросфера бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиально отходят микротрубочки (лучистая сфера).
Функции цитоцентра:
образование веретена деления в профазе митоза;
положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках предопределяется их полярную дифференцированность;
участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса;
в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли являются базальными тельцами ресничек.
Микротрубочки полые цилиндры (внешний диаметр - 24 нм, внутренний - 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет , или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков). Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина , который состоит из отдельных округлых образований - глобул , диаметром 5 нм. Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться. Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса , который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков.
Микрофибриллы или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина , в фибробластах виментина , в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль.
Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5-7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки , обеспечивающий различные виды движений:
перемещение органелл,
ток гиалоплазмы,
изменение клеточной поверхности,
образование псевдоподий и перемещение клетки.
Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы - миофибриллы .
8. Включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы.
Классификация включений:
трофические;
секреторные;
экскреторные;
пигментные.
В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения:
медикаментозные,
Трофические включения - лецитин в яйцеклетках, гликоген, липиды, имеются почти во всех клетках. Секреторные включения - секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в эндокринных железах и другие). Экскреторные включения - вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения - меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин и другие. Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин - черный или коричневый, гемоглобин - желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин - в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности.
В эукариотных клетках (к которым относятся клетки растений) в отличие от прокариотных, ядерная мембрана, отграничивающая ДНК от остальной цитоплазмы, формирует вторичную полость. Таким образом, эукариоты имеют ядро , отделенное от цитоплазмы. В цитоплазме содержатся различные органеллы , обладающие характерной структурой и функциями. Клетки эукариот разнообразны по размерам, форме и специализации, крупнее и сложнее по строению, чем клетки прокариот.
Все растительные клетки можно разделить на две группы: первая обеспечивает осуществление всех метаболических процессов в растении; вторая – лишена метаболической активности и либо служит механической опорой, либо обеспечивает транспорт жидкостей по растению. Клетки второй группы образовались из метаболически активных клеток, в которых имеются все биохимически важные органеллы.
Молекулярная структура и функции основных компонентов эукариотической клетки: ядро, митохондрия, лизосомы
Митохондрии. В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии (греч. «митос» - нить, «хондрион» - зерно, гранула).
Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. «криста» - гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.
Митохондрии называют «силовыми станциями» клеток» так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.
Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.
Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.
Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу - 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.
Лизосомы. Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.
К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.
Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.
Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.
Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.
Ядро – наиболее важный компонент эукариотических клеток. Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высоко специализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих, например).
Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным или веретеновидном. В состав ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая хроматин (хромосомы) и ядрышки.
Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной и внутренней) и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.
Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хромосомы и ядрышко.
Ядрышко – небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделящихся клеток. Функция ядрышка – синтез рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субчастиц рибосом.
Хроматин – специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладает разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоение и реализации заключенной в нем информации. В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы.
53.Молекулярная структура и функции основных компонентов эукариотической клетки: ядро, цитоплазма, клеточная оболочка, включения
Яндекс.Директ
Цитоплазма
Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60–90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки - постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.
Гиалоплазма (цитозоль ) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь - более жидкая гиалоплазма и гель - более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.
Функции цитоплазмы:
1.объединение всех компонентов клетки в единую систему,
2.среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
3.среда для существования и функционирования органоидов.
Клеточные оболочки
Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы - плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке - толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).
Строение мембран
Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны . Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды - триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот - гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки - наружу, к воде.
Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).
Включения -временные элемеаты, возникающие в клетке на определенной стадии ее жизнедеятельности в результате синтетической функции. Они либо используются, либо выводятся из клетки. Включениями являются также запасные питательные вещества: в растительных клетках-крахмал, капельки жира, блки, эфирные масла, многие органические кислоты, соли органических и неорганических кислот; в животных клетках - гликоген (в клетках печени и мышцах), капли жира (в подкожной клетчатке); Некоторые включения накапливаются в клетках как отбросы - в виде кристаллов, пигментов и др.Яндекс.Директ 55.Молекулярная структура и функции основных компонентов эукариотической клетки: включения
Включения - временные элемеаты, возникающие в клетке на определенной стадии ее жизнедеятельности в результате синтетической функции. Они либо используются, либо выводятся из клетки. Включениями являются также запасные питательные вещества: в растительных клетках-крахмал, капельки жира, блки, эфирные масла, многие органические кислоты, соли органических и неорганических кислот; в животных клетках - гликоген (в клетках печени и мышцах), капли жира (в подкожной клетчатке); Некоторые включения накапливаются в клетках как отбросы - в виде кристаллов, пигментов и др
54.Молекулярная структура и функции основных компонентов эукариотической клетки: комплекс Гольджи, клеточный центр, эндоплазматический ретикулум, цитоскелет
Аппарат Гольджи. Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.
В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.
Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.
Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.
Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки - цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки - 5 нм. Основной химический компонент - белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты - нити диаметром 5–7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.
В цитоплазме различают основное вещество, органеллы и включения. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сбор таких структур, как микротрубочки.
Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связана с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами. Также функционально цитоплазматический матрикс является местом осуществления внутриклеточного обмена. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Гиалоплазму следует рассматривать как сложную коллоидную систему, способную переходить из жидкого состояния в гелеобразное.
7. Органеллы общего назначения. Их структура и функции .
Органеллы общего назначения делят на мембранные и немембранные. Мембранные в свою очередь делятся на одномембранные и двумембранные.
К одномембранным относят:
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР
). Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полости ЭПР.. Различают два вида ЭПР: шероховатый, содержащий на своей поверхности рибосомы и гладкий, мембраны которого рибосом не несут.
Функции: разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки, обеспечивая, тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих различных реакций. Осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР) и обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР), накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза.
Аппарат Гольджи.
Органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.
Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. Здесь происходит синтез сложных углеводов из про-стых сахаров, созревание белков, образование лизосом.
Лизосомы.
Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диа-метром 0,2-0,8 мкм, содержащие до 60 гидролитических ферментов,. Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи,. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, отсюда и название органоида.
Различают: первичные вторичные лизосомы - лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит переваривание и лизис поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями):
Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки
Вакуоли
- крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи. В меристематических клетках растений вначале возникает много мелких вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает до 70-90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы
Функции вакуолей. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.
К двумембранным органоидам относятся
Пластиды
- характерные органеллы клеток автотрофных эукариотических организмов. Их окраска, форма и размеры весьма разнообразны. Различают хло-ропласты, хромопласты и лейкопласты. Все типы пластид генетически родственны друг другу, и одни их виды могут превращаться в другие: Хлоропласты
имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента - хлорофилла.
Хлоропласты ограничены двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта - строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа. Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы -тилакоиды. Именно в мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света.
Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза. Лейкопласты - мелкие бесцветные пластиды различной формы Лейкопласты в основном встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян). Они осуществляют вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ - крахмала, реже жиров и белков. Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу
Митохондрии
- неотъемлемые компоненты всех эукариотических клеток. толщиной 0,5 мкм и длиной до 7-10 мкм. Митохондрии ограничены двумя мембранами - наружной и внутренне. Наружная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий - так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, которые участвуют в кислородном дыхании Ограниченное ею внутреннее содержимое митохондрии {матрикс) по составу близко к цитоплазме. Матрикс содержит различные белки, в том числе ферменты, ДНК (кольцевая молекула), все типы РНК, аминокислоты, рибосомы, ряд витаминов. ДНК обеспечивает некоторую генетическую автономность митохондрий, хотя в целом их работа координируется ДНК ядра. Митохондрии являются энергетической станцией клетки.
Немембранные органеллы:
Клеточный центр. В клетках большинства животных, а также некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников имеются центриоли. Расположены они обычно в центре клетки, что и определило их название. Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек Основная функция центриолей - организация микротрубочек веретена деления клетки.
Рибосомы - это мельчайшие сферические гранулы, являющиеся местом синтеза белка из аминокислот. Они обнаружены в клетках всех организмов. Рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется около 10 млн. штук. В состав рибосом входит множество молекул различных белков и несколько молекул РНК. Полная работающая рибосома состоит из двух неравных субъединиц. При объединении в рибосому малая субъединица ложится одним концом на один из выступов большой субъединицы. В состав малой субъединицы входит одна молекула РНК, в состав большой - три
Цитоскелет . Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами, определяет форму клетки, участвует в ее движениях, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.
8.Органеллы специального назначения. Их структура и функции.
Органеллы специального назначения присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие переносчиков нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы.
9.Химический состав клетки, ее физико-химическое состояние и осмотические свойства протоплазмы клетки.
Из известных в настоящее время науке 105 химических элементов, свыше 70 входят в состав организмов. Допустимо предположить, что нет таких элементов в природе, которые в каком-то количестве не входят в состав тех или иных организмов. Около 40 химических элементов, которые принимают участие в процессах обмена веществ и обладают выраженной биологической активностью, называются биогенными. Элементный анализ протоплазмы растений и животных показывает, что в среднем она содержит: O около 70% общей массы, С около 18% и Н около 10%.
Затем следуют Ca, N, K, и Si, входящие в состав живых организмов в десятых долях процента, а также P, Mg, S, Cl, Na, Al и Fe, составляющие сотые доли процента. Названные элементы вместе с О, Н и С составляют 99,99 % массы живого организма. Эти элементы называются макроэлементами.
В несколько меньшем количестве встречаются Mn, B, Cu, Zi, Ba, Li, I, Co, Cr. Они составляют тысячные, десятитысячные и стотысячные доли процента по отношению к массе тела и получили название микроэлементы. Помимо них имеются еще и ультрамикроэлементы: Hg, Au, Ra и др., составляющие миллионы доли процентов. Важность того или иного элемента определяется не только количеством. Многие микро- и ультрамикроэлементы оказались необходимыми.
Цитоплазма – движущаяся жидкообразная структура животной или растительной клетки, ее внутренняя среда без ядра, в которой располагаются органеллы (органоиды).
Внешне она ограничивается клеточной мембраной . Цитоплазме свойственный циклоз – постоянное движение. Оно может иметь струйчатый, колебательный и круговой характер. При этом движении органеллы и включения перемещаются вместе с ней.
Строение цитоплазмы
Состав цитоплазмы представляет собой белковую смесь в коллоидном состоянии в сочетании с нуклеиновыми кислотами, жирами, углеводами, где дисперсионной средой выступает вода. Кроме этих основных компонентов в структуре цитоплазмы можно найти отходы обменных процессов и другие включения.
При детальном изучении цитоплазму можно разделить на две плазматические среды – эндоплазму и экзоплазму.
Первая занимает центр клеточной субстанции и является более текучей по консистенции. В ней сконцентрированы включения цитоплазмы.
Вторая располагается по периметру, имея большую плотность и вязкость структуры без дополнительных включений. Ее периферический поверхностный слой служит как связующее в химическом и физическом плане звено во взаимодействии клетки с окружающей средой.
Немаловажную функциональную роль также играют органоиды цитоплазмы
:
Комплекс Гольджи
– транспортировка веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети;
Митохондрии
– окисление органических соединений для получения энергии;
Лизосомы
– внутриклеточное переваривание макромолекул;
Рибосомы
– биосинтез белка;
Эндоплазматическая сеть
– синтез и транспортировка белков, липидов и стероидов;
Пластиды
(свойственны только растительным клеткам) – фотосинтез, сбережение и накопление крахмала и железа.
Функции цитоплазмы
1. Заполняет клеточную полость.2. Является связующим веществом для клеточных компонентов, объединяющих их в клеточное целое.
3. Определяет положение органелл.
4. Выступает в качестве проводника для химических, физических процессов на внутриклеточном и межклеточном уровне.
5. Поддерживает внутреннее давление в клетке, ее объем, упругость, оводненность.
В цитоплазме происходит ряд важных метаболических процессов, поддерживающих жизнеспособность и функционирование клетки: поглощение из окружающей клетку среды ионов и различных метаболитов, их транспорт, использование основных биологических соединений в процессах синтеза белков и продуктов небелковой природы, образовании энергии, пищеварении и другое. Эти сложные метаболические превращения обеспечиваются соответствующей структурной организацией цитоплазмы.
В цитоплазме выделяют три основных структурно-функциональных компонента: гиалоплазму, органоиды и включения. Гиалоплазма (цитозоль, или матрикс цитоплазмы) - жидкая коллоидная внутренняя среда клетки, не имеющая мембранных структур и рибосом. Она состоит из воды, глобулярных и фибриллярных белков, различных ферментов, аминокислот, Сахаров, жирных кислот, нуклеотидов, АТФ и др. (см. Внутриклеточная жидкость). Химический состав и физико-химические свойства гиалоплазмы определяют морфофункциональное состояние многих структурных компонентов клетки и ее осмотические свойства. В гиалоплазме обнаружена трехмерная сеть микротрабекул, особенно хорошо выраженная по периферии клетки в кортикальном слое цитоплазмы. Эта сеть состоит из фибрилл толщиной 2-3 нм, образующих тонковолокнистый поддерживающий каркас, который объединяет все структуры цитоплазмы. В точках пересечения трабекул располагаются полисомы. Кроме каркасной функции, такая сеть может обеспечивать упорядоченную организацию ферментов.
Органоиды цитоплазмы подразделяются на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды представляют собой замкнутые полости (вакуоли, цистерны, плоские мешочки), содержимое которых отделено от гиалоплазмы липопротеидными мембранами. Разграничивая цитоплазму на множество изолированных отсеков, или компартментов, мембраны обеспечивают точную локализацию обменных процессов в отдельных органоидах. С их помощью координируется взаимодействие органоидов и эффективность работы ферментных систем, создаются условия для структурно-функциональной целостности цитоплазмы и регуляции ее метаболизма. Различают одномембранные и двумембранные органоиды. К одномембранным относят плазматическую мембрану, гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие. Плазматическая мембрана, или плазмолемма, ограничивает клетку снаружи и выполняет барьерную, транспортную и рецепторную функции. Остальные одномембранные органоиды участвуют в синтезе белковых и небелковых продуктов, обеспечивают их созревание, транспорт внутри клетки, дальнейшее использование их клеткой или выведение секреторных продуктов за пределы клетки. Эти органоиды морфологически и функционально взаимосвязаны и взаимозависимы; они образуют в цитоплазме единую вакуолярную систему. Двумембранные органоиды (митохондрии и пластиды) представляют собой сложно устроенные структуры, внутренняя среда которых изолирована от гиалоплазмы двумя мембранами - внешней и внутренней. Они содержат комплексы ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, сопровождающихся трансформацией энергии и образованием АТФ, имеют нуклеиновые кислоты и собственную систему синтеза белка, обладают частичной генетической автономностью.
Немембранные органоиды цитоплазмы включают фибриллярные структуры и рибосомы. К фибриллярным структурам относятся микрофиламенты, микрофибриллы и микротрубочки. Микрофиламенты - тонкие (толщиной 4-5 нм) нити сократительных белков (актина, миозина и других), локализованные в разных участках цитоплазмы многих типов клеток, преимущественно в кортикальном слое, в псевдоподиях подвижных клеток, микроворсинках.