Протоплазма клетки выделяет водянистую жидкость, не смешивающуюся с протоплазмой. Эта жидкость называется клеточным соком (см. стр. 71). Полости в протоплазме, заполненные клеточным соком, называются вакуолями . Пограничный с вакуолями слой протоплазмы - тонопласт - иногда называют оболочкой вакуоли.
Обычно в молодой, только что вышедшей из эмбрионального состояния клетке, заполненной протопластом, имеются многочисленные, но очень мелкие вакуоли округлой или вытянутой формы (рис. 1, 3, 39), заполненные водой с растворенными в ней веществами и коллоидами в состоянии геля. Затем вакуоли увеличиваются и превращаются в систему канальцев, заполненных клеточным соком (рис. 10).
В дальнейшем вакуоли частично обособляются, увеличиваются в размерах, уменьшаясь в числе, сливаются одна с другой и округляются (рис. 3, 4, 39), количество воды в них возрастает, растворенные вещества переходят большей частью в состояние золя, затем появляются настоящие растворы. Позднее вакуоли обычно сливаются в одну крупную центральную вакуолю; протоплазма в это время располагается постенным слоем, где находятся ядро, пластиды, хондриосомы (рис. 1,39). В иных случаях ядро занимает место в центре клетки; окружающая его протоплазма соединяется с постенной протоплазмой тяжами и пластинками, проходящими через полость вакуоли (рис. 4, 12).
1 - эмбриональная стадия: о - оболочка, п - протоплазма, я - ядро с ядрышком; 2 - появление вакуолей (в ); 3 - вакуоли увеличиваются, число их возрастает; 4 - вакуоли сливаются, часть протоплазмы образует тонкие тяжи; 5 - вакуоли слились в одну крупную центральную вакуолю (цв ), протоплазма с ядром и ядрышком образовала постенный слой (пм ); 6 - от клетки осталась лишь оболочка (о ). Объем клеточной полости возрастает от первой стадии до последней.
Выше уже отмечалось, что протоплазма живой клетки обладает так называемой избирательной проницаемостью или полупроницаемостью. Это значит, что в ряде случаев через протоплазму внутрь вакуоли или из вакуоли во внешнюю среду могут проходить только молекулы воды, а для крупных молекул органических и неорганических соединений живая протоплазма оказывается непроницаемой. Интенсивность проникновения воды через протоплазму зависит от осмотического давления жидкости в вакуоли и во внешней среде, правильнее сказать, от разности осмотических давлений внутри и вне клетки. Чем выше концентрация раствора (степень диссоциации ионов), тем выше его осмотическое давление, т. е., чем больше разница в концентрациях растворов, разделенных полупроницаемой перегородкой, тем более интенсивно будет проникать вода в сторону раствора с большей концентрацией. Проникновение воды через живую протоплазму в основном подчиняется законам осмоса. Осмотическое давление измеряют в атмосферах.
Проникновение воды через полупроницаемую перегородку (мембрану) может проходить до тех пор, пока не станут одинаковы осмотические давления жидкостей по обе стороны ее, т. е. станет одинаковой концентрация обоих растворов, или до тех пор, пока осмотическое давление по одну сторону не уравновесится гидростатическим давлением жидкости по другую сторону полупроницаемой перегородки. Таким образом, по гидростатическому давлению соответствующего раствора (в атмосферах) можно измерить и осмотическое давление клеточного сока.
Сила, с которой вода проникает внутрь вакуоли любой живой клетки, называется сосущей силой .
По мере всасывания воды объем вакуоли и всего протопласта увеличивается; в силу этого протопласт производит давление на клеточную оболочку - так называемое тургорное давление или тургор. Сосущая сила, тургорное давление и осмотическое давление зависят одно от другого: сосущая сила равна разности между осмотическим и тургорным давлениями. Чем больше в данный момент сосущая сила, тем меньше тургор, и наоборот. Оболочка, напрягаясь под действием давления на нее изнутри, оказывает на протопласт равное по величине и противоположное по направлению давление.
1 - клетка с постенным слоем протоплазмы и центральной вакуолей; 2 - начало плазмолиза, размеры клетки несколько уменьшаются; 3 - вакуоля заметно сокращается, протоплазма отходит от клеточной оболочки в ее углах; 4 - протопласт принимает сферическое очертание.
Осмотические явления имеют большое значение в жизни растений. Вода передается из клетки в клетку благодаря разнице в сосущих силах клеток. Опытом установлено, что сосущая сила клеток верхних листьев растения больше, чем нижних, что концентрация солей в клетках корня (корневых волосках) больше, чем в почве. Осмотическое давление корневых волосков в 1,5 и более раз выше, чем в почвенном растворе. Абсолютная величина осмотического давления в клетках довольно высока. У наземных растений она колеблется чаще всего от 5 до 10 атмосфер. У пресноводных растений она ниже - всего 1-3 атмосферы. У растений засоленных почв она достигает 40, 80 и даже 100 и более атмосфер. Сосущая сила сухих семян измеряется сотнями атмосфер.
Плазмолиз . При действии на живую клетку гипертонических растворов, т. е. растворов с сосущей силой, превышающей сосущую силу клеточного сока, наблюдается отхождение протопласта от клеточных стенок в результате потери вакуолями и протоплазмой части воды. Это явление называется плазмолизом . Поместив препарат (например, листочек водного растения элодеи, кусочек кожицы сочной чешуи лука) в воде на предметное стекло, накрыв его покровным стеклом, нанеся сбоку его каплю гипертонического раствора, не действующего ядовито на протопласт (например, раствора сахара или 10%-ного раствора калийной селитры), и отсасывая раствор с противоположной стороны кусочками фильтровальной бумаги, можно заметить, что вскоре протопласты, уменьшаясь в объеме, отходят от стенок клеток (рис. 40). Помещая клетки в такой (гипертонический) раствор, можно быть уверенным, что его концентрация сильно превышает концентрацию клеточного сока. Благодаря осмотическим явлениям вода из вакуолей начнет через протоплазму проходить в окружающий раствор. Вакуоли уменьшатся в размерах. В силу сцепления молекул жидкостей и эластичности живой протоплазмы она последует за вакуолей.
А - выпуклый плазмолиз; Б - вогнутый плазмолиз; В, Г - судорожный плазмолиз.
Следуя за сокращающейся вакуолей, протоплазма отстанет от стенок клетки сначала в отдельных местах, а затем и полностью, и в конце концов в каждой клетке будет лежать округлый или овальный (оттого что он слегка сжат боковыми стенками клетки) протопласт с совсем маленькой вакуолей внутри. Пространство между протопластом и стенками клетки будет занято раствором, вызвавшим плазмолиз (плазмолитиком).
Плазмолиз наблюдается особенно ясно, если взять объект с окрашенным клеточным соком, например, срез корня красной свеклы, кожицу с листьев или стеблей бегоний, имеющих красноватую окраску, с чешуи лука какого-либо сорта, имеющего сильно окрашенные чешуи. Обычно протопласт отходит от оболочки прежде всего в углах клетки. Нередко в клетке имеются определенные участки внутренней поверхности оболочки, от которых протоплазма быстро отступает при плазмолизе, и другие участки, от которых протоплазма отделяется позже или вовсе не отделяется. Участки первого рода называются позитивными , участки второго рода - негативными местами плазмолиза. В пораненных органах растения в каждой из клеток, находящихся поблизости от пораненного участка, та стенка, которая ближе других к ранке, становится негативным местом плазмолиза. После плазмолиза протопласт может иметь гладкие выпуклые очертания: происходит так называемый выпуклый плазмолиз (рис. 41, А ).
В сильно удлиненных клетках протопласт после плазмолиза распадается на две или несколько округлившихся частей, нередко связанных тонкими плазматическими тяжами. При высокой вязкости протоплазмы и сильном прилипании ее к клеточным стенкам происходит вогнутый плазмолиз: протопласт на некоторых участках поверхности остается в соприкосновении с клеточной оболочкой, в других местах отходит от нее, будучи обращен при этом вогнутой стороной искривленной поверхности к стенкам (рис. 41, Б ). Вогнутый плазмолиз в резко выраженной форме представляет так называемый судорожный или спазматический плазмолиз (рис. 41, В, Г ).
Протопласт в некоторых клетках остается при плазмолизе связанным со стенками тонкими плазматическими нитями - нитями Гехта (рис. 42). Часть этих нитей в дальнейшем ходе плазмолиза разрывается.
Способность плазмолизироваться зависит в значительной мере от возрастной стадии клетки: в молодых растущих и развивающихся клетках протоплазма более вязка и сильно прилипает к оболочке; позже вязкость ее и сцепление плазмалеммы с клеточной оболочкой понижаются, что и проявляется при плазмолизе.
Плазмолиз может происходить и "автономно" (самостоятельно) в определенных клетках растений; как пример можно привести уменьшение объема, округление и отхождение протопласта от оболочки при образовании зооспоры или яйцеклетки у зеленой водоросли эдогония. Явления этого порядка происходят обычно в спорангиях (вместилищах бесполых клеток размножения - спор) и гаметангиях (вместилищах половых клеток - гамет).
Протоплазма не вполне непроницаема для многих из веществ, растворимых в воде. Хотя медленно, гораздо медленнее, чем вода, эти вещества все же проникают через протоплазму в вакуоли, поэтому в результате длительного взаимодействия между клеткой и плазмолитиком (раствором, вызывающим плазмолиз) может уравняться сосущая сила клеточного сока и плазмолитика. Последний перестает быть гипертоническим, а протопласт, снова насасывая воду, восстанавливает прежний объем и прежние очертания и входит всей своей наружной поверхностью в соприкосновение с клеточной оболочкой. Восстановление протопластом прежнего состояния, нарушенного плазмолизом, называют деплазмолизом . Деплазмолиз совершается значительно быстрее, а иногда и полнее, если плазмолизированные клетки поместить в раствор более слабой концентрации или в воду . В опытах с искусственными клетками это давление может быть измерено ртутным манометром.
В опытах подобного рода подходящей является вода из крана или из пруда. В обычной дистиллированной воде клетки быстро отмирают: содержащиеся в ней следы металлов, особенно меди, и неблагоприятная для протоплазмы величина pH действуют как яд.
Путем ряда систематических проб находят концентрацию (изоосмотическую) плазмолитика, которая едва вызывает первые признаки плазмолиза. Найдя по таблицам осмотическое давление этой концентрации плазмолитика, можно почти точно указать осмотическое давление клеточного сока в исследуемых клетках.
Для большинства зрелых клеток растений характерна крупная центральная вакуоль, занимающая до 70-90% объема клетки. При этом протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную стенку. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли. Иногда ядро располагается в центре клетки в ядерном кармашке цитоплазмы, который связан с постенным слоем тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.
Клеточный сок представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта, в основном, запасными веществами и отбросами. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны. Это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танниды, пигменты и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ – продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.
Углеводы клеточного сока растений представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (слизи, инулин).
Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (плодовый сахар) накапливаются в больших количествах в сочных плодах. Сахароза (свекловичный сахар) в больших количествах накапливается в корнеплодах сахарной свеклы и стеблях сахарного тростника. Для ряда семейств растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке слизей, удерживающих воду. Инулин – запасной полисахарид, откладывается в виде коллоидного раствора в клеточном соке подземных органов сложноцветных вместо крахмала.
Белки накапливаются в виде коллоидного раствора в вакуолях клеток созревающих семян. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития вода удаляется из вакуолей, концентрация белка в клеточном соке повышается, и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют алейроновыми зернами .
Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют большую роль в осмотических процессах.
Танниды (дубильные вещества) – полимерные фенольные соединения вяжущего вкуса. Они обладают антисептическими свойствами и защищают ткани растений от инфекций и загнивания. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических наростов – галлов. Танниды используются в медицине, для дубления кожи, окраски ткани в темно-коричневый цвет.
Алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие органические вещества, имеющие горький вкус. Они обладают свойствами оснований и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Многие алкалоидоносные растения ядовиты и не поедаются травоядными животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибными и бактериальными болезнями. Особенно богаты алкалоидами представители семейств пасленовых, маковых, мареновых, лютиковых и др.
Гликозиды – обширная группа природных веществ, соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине. К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока – флавоноиды . Одни из них – антоцианы – придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие – флавоны – желтый. С антоцианами связана окраска цветков многих растений. Цветовая гамма обусловлена реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная – фиолетовые, при слабощелочной реакции – синие. На возникновение оттенков оказывает влияние также образование антоцианами комплексов с различными металлами. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений.
Значение органических кислот, таннидов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено недостаточно. Раньше их рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.
Кроме функции накопления запасных веществ и отбросов, вакуоли в растительных клетках выполняют еще одну важную функцию – поддержание тургора. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке центральной вакуоли, как правило, выше, чем в клеточной стенке; тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому вода будет поступать в вакуоль. Такой однонаправленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую мембрану носит название осмоса . Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него и на клеточную стенку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор клетки. Тургор обеспечивает сохранение неодревесневшими органами растения формы и положения в пространстве, а также их сопротивление действию механических факторов.
Если клетку поместить в гипертонический раствор какой-нибудь нетоксичной соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то происходит осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого ее объем сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от клеточной стенки, тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки(рис.2.9 ).
Рис. 2.9. Схема плазмолиза : 1 – клетка в состоянии тургора; 2 – начало плазмолиза; 3 – полный плазмолиз.
Плазмолиз обычно обратим. При помещении клетки в воду или в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к клеточной стенке, тургор восстанавливается. Плазмолиз может служить показателем живого состояния клетки, мертвая клетка не плазмолизируется, так как не имеет избирательно проницаемых мембран.
Потеря тургора вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие стенки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми.
Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клеток растяжением , т. е. за счет поглощения воды и увеличения размера вакуоли. У животных клеток центральная вакуоль отсутствует, их рост происходит главным образом за счет увеличения количества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем растительных.
Центральная вакуоль возникает путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Эти цитоплазматические вакуоли образуются, как считают, за счет мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи.
7.Вакуоли. Состав и свойства клеточного сока. Осмотическое давление, тургор и плазмолиз.
Вакуоли - это полости, ограниченные мембраной; хорошо выражены в клетках растений и имеются у простейших. Возникают в разных участках расширений эндоплазматической сети. И постепенно отделяются от нее. Вакуоли поддерживают тургорное давление, в них сосредоточен клеточный или вакуолярный сок, молекулы которого определяют его осмотическую концентрацию. Считается, что первоначальные продукты синтеза - растворимые углеводы, белки, пектины и др. - накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей. В результате обмена веществ в растительной клетке образуются вакуоли - пространства, заполненные раствором различных веществ - продуктов жизнедеятельности протопласта. Этот раствор - клеточный сок . В молодых клетках клеточного сока мало и вакуоли имеют вид очень маленьких пузырьков вязкого коллоидного характера, но по мере роста клетки они разжижаются, увеличиваются, сливаются друг с другом. В конце концов в клетке образуется одна крупная вакуоль, а цитоплазма облегает ее тонким слоем и располагается постенно. Вакуоль отделена от цитоплазмы тонопластом .
Химический состав клеточного сока сильно варьирует в зависимости от вида растения. Огромное разнообразие химических веществ, выделяемых из растений и обладающих лекарственными свойствами, находится в клеточном соке. Клеточный сок имеет чаще кислую реакцию .
Клеточный сок содержит 2 группы веществ: Продукты первичного обмена : углеводы (моно- и дисахариды - глюкоза, фруктоза, сахароза), белки простые растворимые, жиры в виде глицерина и жирных кислот.
Продукты вторичного обмена : Гликозиды клеточного сока - соединения некоторых сахаров (чаще глюкозы) со спиртами, альдегидами, фенолами и другими органическими веществами. При соприкосновении с воздухом под влиянием ферментов быстро распадаются, нередко выделяя приятный запах. Этим объясняются запахи чая, кофе, какао, табака, горчицы, ванили. К гликозидам относятся вещества: амигдалин (в семенах миндаля, абрикоса); сапонины, используемые в качестве моющих средств (мыльнянка); кумарины - в листьях донника и др.; сердечные гликозиды - в листьях наперстянки.
Дубильные вещества (танины) - сложные органические безазотистые соединения вяжущего вкуса. Обладают антисептическими свойствами, что защищает растения от поражения микроорганизмами. Широко распространены в растительном мире: в коре дуба 10-20%, в листьях чая 15-20%, коре ивы 9-13%, в плодах хурмы, айвы, кизила. Используются в медицине как вяжущее средство, в текстильном производстве для окраски тканей в темно-коричневый цвет, в кожевенном производстве для дубления кож.
Алкалоиды - азотистые соли органических кислот: яблочной, винной и др. нерастворимы в щелочах, растворимы в воде. Образуются во всех частях растения: в корнях и листьях белладонны (атропин), в семенах и млечном соке мака - папаверин, морфин, кодеин; в листьях табака - никотин; в клубнях картофеля - соланин; в мухоморе - мускарин.
Широко применяются в медицине и сельском хозяйстве; в незначительных дозах возбуждающе действуют на нервные центры, в больших - парализующе. Хинин - против малярии, стрихнин - стимулирует мышечную деятельность; кокаин болеутоляющее средство, морфин болеутоляющее и снотворное; папаверин - сосудорасширяющее; никотин - используется в сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми. Растения, содержащие алкалоиды, ядовиты и не поедаются животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибковой и бактериальной флорой (защитная роль).
Клеточный сок богат различными органическими кислотами : яблочная, винная, щавелевая, лимонная, янтарная и др. Функции разнообразны: участвуют в процессе дыхания, отчасти выполняют роль фитонцидов и антибиотиков, защищая растение от поражения грибками, вирусными, бактериальными заболеваниями, обеспечивая вкус растений и запах за счет летучих кислот: муравьиной, масляной, уксусной.
Широко распространены в клеточном соке вещества, родственные углеводам – пектины . Легко желатинообразующие, используются в кондитерской промышленности. В фармации - для приготовления ряда лекарственных форм (как эмульгатор в эмульсиях, в пилюлях - как связывающий компонент).
В клеточном соке накапливаются различные красящие вещества – пигменты , специфичные для каждого вида растений. Наиболее распространены антоцианы, присутствуют в виде гликозидов. В зависимости от реакций, которые он претерпевает в клеточном соке с солями, дубильными веществами, кислотами, он и придает различную окраску клеточному соку. Необычайное разнообразие окраски цветков у растений, а также листьев связано чаще всего с антоцианами. Красные маки, красные головки клевера, голубые и синие гиацинты, синие васильки - все это создается антоцианом. Не следует смешивать антоциан с хлорофиллом, каротином, ксантофиллом и другими пигментами пластид. Кроме привлечения насекомых, антоциан обладает защитным действием от низких температур, вредных короткосветовых волн. Из желтых пигментов в клеточном соке встречается антохлор (в цветках желтого мачка, коровяка, льнянки, в плодах цитрусовых).
Существенными для жизни клетки являются витамины . Эта группа органических соединений разнообразной химической природы растительного, реже животного происхождения тесно связаны с ферментами; объединены в группы, основанные на их физиологическом действии на организм. Делятся на две группы: водорастворимые (С, В) и растворимые в жирах (А, Д, Е). Наибольшее содержание витаминов отмечено в листьях, созревших плодах, корнях. Некоторые (Е) содержатся в зародышах семян, другие (Д) - в прорастающих семенах.
Минимальные дозы необходимы для нормальной жизнедеятельности самих растений (для поддержания роста, регуляции дыхания, обмена веществ и пр.).
Протопласт растительной клетки вырабатывает также особую группу веществ, обладающих свойством усиливать физиологические процессы. Такие вещества называют фитогормонами . Установлены фитогормоны, усиливающие рост, клеточное деление, половые функции.
Гормоны роста - ауксины усиливают доступ кислорода, приток питательных веществ к эмбриональным тканям и создают условия для ростовых процессов. Изучен химический состав ауксинов, сначала выделен, а затем синтезирован искусственный гетероауксин, повышающий урожайность огурцов, томатов, перцев, конопли и других технических и овощных культур.
Поступление веществ в растительную клетку. Жизнедеятельность организма, всех органов и клеток возможна лишь при непрерывно протекающих в них процессах обмена веществ. Клетка поглощает вещества из окружающей среды и одновременно передает образующиеся в ней продукты соседним клеткам или выделяет их во внешнюю среду.
Способность протопласта к непрерывному обмену с окружающей средой несет черты избирательности. Из большого количества веществ, находящихся вне клетки, в нормальных условиях внутрь ее проникают лишь определенные соединения в определенных соотношениях. Соответственно этому лишь определенные продукты жизнедеятельности выделяются клеткой в окружающую среду. В явлениях поглощения и выделения веществ клеткой, большую роль играют процессы диффузии и осмоса. Как известно, частицы составляющих протоплазму веществ обладают определенной клеточной энергией, что является причиной их непрерывного движения. Передвижение диспергированного вещества из одной части системы в другую называется диффузией. Это не хаотическое движение молекул, а направленное, характер которого определяется рядом факторов: активностью диффундируемых молекул, градиентом концентрированных растворов; скорость диффузии определяется величиной и массой молекул, вязкостью среды, температурой и др. условиями, составом и свойствами других соединений в растворе. Сложность и гетерогенность строения протоплазмы обусловливает неодинаковую скорость диффузии в различных частях одной клетки. Если диффундирующее вещество встречает на своем пути перепонку с разной проницаемостью для растворителя и растворенного вещества, передвижение веществ в такой системе становится более сложным.
Являясь преградой для свободной диффузии электролитов, она обеспечивает постоянную разность концентраций между клеточным соком и окружающим клетку раствором. Проникновение жидких и растворимых веществ через полупроницаемые перегородки получило название осмоса . Основное значение в процессе осмоса имеют явления адсорбции и десорбции. Им сопутствуют электроосмотические процессы. Осмотическое давление в клетке зависит не от коллоидов протопласта, а от растворов различных солей, сахаров, аминокислот в клеточном соке. Для проникновения извне каких-либо растворенных солей в клетку необходимо, чтобы осмотическое давление клеточного сока было выше, чем в окружающем клетку солевом растворе. Соли (электролиты) поступают в клетку не в виде молекул, а отдельными ионами, которые адсорбируются на поверхности полупроницаемых мембран благодаря ее электрическому потенциалу. Ионы также имеют свои заряды и чем они больше, тем труднее проникновение их в клетку. Адсорбированные ионы затем десорбируются на внутреннюю стенку плазмалеммы и передаются в мезоплазму. Сорбционные процессы имеют обменный характер. Интенсивность этих явлений зависит от дыхания клеток. Энергия, освобождаемая при ступенчатом распаде веществ, в процессе дыхания, используется в значительной степени на сорбционные функции клеток.
Если живую клетку положить в сильно разбавленный водный раствор селитры, тотчас начинается осмотическое взаимодействие между клеточным соком и окружающим раствором. Клеточный сок, представляющий собой раствор разных веществ в различной концентрации, будет иметь более высокое осмотическое давление, чем внешний раствор и будет притягивать из него воду. Клеточный сок, увеличившись в объеме, будет давить на цитоплазму, последняя - на клеточную оболочку, растягивая ее во всех направлениях. Обладая упругостью, оболочка окажет сопротивление давлению клеточного сока. Так как оболочка имеет ограниченную растяжимость, то сопротивление будет увеличиваться по мере возрастания давления от прибавления воды. В известный момент эта сила сопротивления уравновесит осмотическое давление, хотя концентрация обеих растворов еще не будет однородной. Состояние напряжения клеточной оболочки называется тургором , а давление тургорным.
Степень тургора зависит от разности осмотического давления внутри и вне клетки и от упругости оболочки. Соединенный тургор массы клеток в организме растения создает напряжение, упругость всего растения, помогает стеблям сохранять прямое положение, поддерживать массу листьев, противостоять ветру, бурям, ливням, ориентировать листья по отношению к свету. Словом, тургор обеспечивает нормальное физиологическое состояние растения.
Разность осмотического давления внутри и вне клетки обеспечивает сосущую силу клеток.
Обратное тургору явление получается, если клетку положить в крепкий раствор поваренной соли, более концентрированный, чем клеточный сок. В этом случае начнется сжатие оболочки и протопласта, но т.к. оболочка менее эластична, сжатие ее скоро приостановится, цитоплазма же, продолжая сокращаться, будет отходить от стенки клетки и примет форму комочка внутри клетки. Это явление называется плазмолизом . Плазмолиз в тканях растения делает их вялыми, органы становятся дряблыми. Бывает выгнутым (протопласт округлый); вогнутый (протопласт местами не отрывается от оболочки, а частично втягивается внутрь); судорожный (без определенной закономерности).
Если поместить плазмолизную клетку в чистую воду, наблюдается явление, обратное плазмолизу - деплазмолиз .
При определенных условиях при потере клеточного тургора наблюдается циторриз , когда сжимается вся клетка (с оболочкой). Наблюдается при увядании растений и не является следствием потери воды осмотическим путем, а результатом испарения воды.