تطور الجهاز الدوري للفقاريات. الفقاريات

تتحد الفقاريات من خلال منظمة مورفوفيسيولوجية مشتركة. في جميع أنظمة أعضاء هذه الحيوانات ، يمكن للمرء أن يتتبع سمات التغييرات المتعاقبة فيما يتعلق بالتحول التطوري للأعضاء المتجانسة. يوجد أدناه خطة عامة للهيكل والوظيفة والتركيب في نشوء أنظمة الأعضاء الفردية.

جلدتمثل نظامًا وظيفيًا مهمًا للغاية. يكون الجلد على اتصال مباشر بالبيئة الخارجية ويتأثر بها بشكل مباشر. يشكل الجلد والعضلات جسم الحيوان من السطح ، ويمنحه الشكل ويحمل جميع الأعضاء الداخلية. تحمي أغطية الجلد الجسم من التلف الميكانيكي والكيميائي الخارجي ، والتعرض لدرجة الحرارة ، والجفاف ، واختراق الميكروبات. يشارك الجلد في التنظيم الحراري وتبادل الغازات وإفراز منتجات التسوس. يمكن لمشتقات الجلد أن تشارك في تكوين أعضاء الحركة (الحوافر) ، وتعمل على الإمساك (المخالب) ، والهجوم والدفاع (القرون ، والإبر ، وما إلى ذلك) ، والطيران (الطيات) ، والسباحة (الشبكات).

يحتوي الجلد على مستقبلات لأجهزة اللمس ، وله العديد من الغدد لأغراض مختلفة (مخاطية ، دهنية ، معطرة ، عرق ، إلخ).

يتميز جلد الفقاريات بطبقتين. الطبقة الخارجية - البشرة - من أصل خارجي. إنه دائمًا متعدد الطبقات. تظل طبقته السفلية حية ونشطة مدى الحياة وتنتج طبقات جديدة من الخلايا. تتكون الطبقات العليا من البشرة عادة من خلايا مفلطحة ، والتي تصبح متقرنة في الفقاريات الأرضية ، وتموت باستمرار.

تنصل من. تؤدي البشرة إلى ظهور مشتقات قرنية للجلد - قشور قرنية ، ريش ، خط شعري ، مخالب ، حوافر ، قرون مجوفة. تتطور الغدد الجلدية المختلفة في البشرة.

الطبقة الليفية الداخلية من الجلد كوريوم، يشار إليها بخلاف ذلك باسم اللطافة، أو الجلد نفسه ، يتطور من بدائية الأديم المتوسط ​​- ورقة جلد الجسيدة. طبقة الكوريوم سميكة ، وهي تشكل الجزء الرئيسي من الجلد الذي يتمتع بقوة كبيرة. في الكوريوم ، تتطور التعظمات المختلفة في شكل قشور سمكية ، وعظام غلافية ، وتشكل ما يسمى بالهيكل العظمي للجلد (على عكس الهيكل العظمي الغضروفي). على حساب الجلد نفسه ، تتطور قرون عظام الغزلان أيضًا. في الجزء السفلي من الجلد ، تتراكم طبقة من الدهون تحت الجلد.

الجهاز العضلي. تسمى طبقة العضلات الموجودة تحت الجلد الجزء الأكبر من العضلات عضلات الجسم، أو جسدي. يوفر للحيوانات القدرة على الحركة في البيئة ويتكون من أنسجة عضلية مخططة. في الفقاريات السفلية ، كما في الفقاريات غير القحفية ، يكون للعضلات طابع مجزأ. في الفقاريات العليا ، بسبب المضاعفات العامة لحركات الجسم ، مع تطور الأطراف ، ينزعج التقسيم ، وتتجمع عضلات الجذع ، وتشكل أجزاء من الجسم مثل الجذع ، والرأس ، وأعضاء الحركة.

يستثني عضلات جسديةتمتلك الفقاريات عضلات معوية وبعضها الآخر اعضاء داخلية(سفن ، قنوات). هذه العضلة تسمى الحشوية. يتكون من أنسجة عضلية ملساء ويوفر ، على وجه الخصوص ، حركة الطعام في الأمعاء ، وتقلص الجدران الأوعية الدموية.

تنشأ عضلات الجذع الجنينية من الطبقة الداخلية للميوتومي (انظر تطور الحشرة) ، أي الأديم المتوسط ​​الظهري. العضل الحشوي مشتق من الصفيحة الجانبية ، أي الأديم المتوسط ​​البطني.

هيكل عظمي داخلي- هذه هي القاعدة الداعمة لجسم حيوان فقاري. بالإضافة إلى ذلك ، يشارك الهيكل العظمي في حركة الجسم ، ويحمي الأعضاء الداخلية.

طبوغرافيًا ، يمكن تقسيم الهيكل العظمي للفقاريات إلى حزام محوري ، وحشوي ، وحزام طرفي ، و أطرافه مجانية.

يتم تقديم الهيكل العظمي المحوري في شكله الأصلي وترمحاط بغشاء سميك من النسيج الضام. لا يغطي هذا الأخير الوتر فحسب ، بل يغطي أيضًا الأنبوب العصبي الموجود فوقه. يتطور الحبل الظهري من بداية الجانب الظهري للأمعاء الأولية ، أي هو من أصل باطن.

أرز. 9. تشكيل فقرة (مقاطع عرضية):
1 - بداية القوس السفلي ؛ 2 - بداية القوس العلوي ؛ 3 - الضلع ، 4 - عملية الهيمال ، 5 - العملية الجانبية للفقرة ، 6 - القوس العلوي

في معظم الفقاريات ، يتم إزاحة الحبل الظهري واستبداله بهيكل عظمي غضروفي أو عظمي. غضروفي و هيكل عظميتتطور كمشتقات من غشاء النسيج الضام أعلاه (الأديم المتوسط ​​في الأصل). وبالتالي فإن هذه القوقعة هي هيكل عظمي.

في الهيكل العظمي المحوري هناك العمود الفقري والجمجمة الدماغية. أثناء تطور الفقرات ، يتم في البداية وضع الغضاريف المقترنة المتوضعة بشكل متردد والمجاورة لسطح الحبل الظهري. هذه هي أساسيات الأقواس الفقرية العلوية والسفلية (الشكل 9.1). يؤدي نمو وإغلاق الأطراف الخارجية للأقواس العلوية إلى التكوين نفق فقري، حيث يوجد الأنبوب العصبي (الشكل 9 ، 2). الأقواس السفلية تغلق في المنطقة الذيلية (في الأسماك) وتحد قناة الدمأين يمر الشريان الأورطي الظهري والوريد الذيل. نتيجة لإغلاق الأطراف الداخلية للأقواس العلوية والسفلية ، تتشكل الأجسام الفقرية ، داخلها وفيما بينها ، إلى حد ما ، يمكن الحفاظ على الحبل الظهري (الشكل 9 ، الثالث). في منطقة الجذع ، ترتبط الأضلاع بعمليات أقواس العمود الفقري السفلية.

جمجمة الدماغ، أو الجمجمة ، على شكل زوجين من الغضاريف تقعان تحت فجوة الدماغ. زوج ظهرهم - المظلة- تقع على جانبي الطرف الأمامي للوتر ؛ الزوج الأمامي - الترابيق- أمامها. يقومون بتحويل أساسيات الفقرات الأولى وجزئياً أقواس الهيكل العظمي الحشوي. يؤدي نمو وإغلاق المظلات والترابيك إلى تكوين الصفيحة الرئيسية للجمجمة ، والتي تكمن وراء الدماغ. في الوقت نفسه ، تظهر كبسولات غضروفية حول الأعضاء الحسية (الشم ، البصر ، السمع) التي يتم تكوينها. تقع فوق مستوى الرئيسي بقليل


أرز. 10.تنمية جمجمة القرش الغضروفية:
1 - أقواس الخيشومية. 2 - القوس اللامي ؛ 3 - قوس الفك. 4 - كبسولة سمعية. 5 - وتر. 6 - الغدة النخامية. 7 - القناة الهضمية 8 - الدماغ المتوسط 9 - الحبل الشوكي 10 - فتحة الأنف. 11 - عين 12 - parachordalia ؛ 13 - الدماغ الأمامي الأولي ؛ 14 - الغضاريف المدارية. 15 - الترابيق

لوحات الجمجمة وتغطي الدماغ من الجانبين. في التطور اللاحق ، يتم توصيل كبسولات أعضاء الحس ودمجها مع الصفيحة الرئيسية للجمجمة. في الحالة الغضروفية للجمجمة ، لا يحدث سقف كامل في المخ. الثقوب المتبقية بين عتبات سقف الجمجمة - اليافوخ- يشد بواسطة غشاء من النسيج الضام. يحدث السقف الصلب للجمجمة فقط فيما يتعلق بتكوين عظام (جلدية) متراكبة (أمامية ، جدارية).

وهكذا ، فإن جمجمة الدماغ تنشأ فيما يتعلق بتطور الدماغ والأعضاء الحسية كتكوين وقائي لها.

الهيكل العظمي الحشويتشكلت نسبيًا بشكل مستقل عن الجمجمة (الشكل 10). يتم وضعه في النسيج الضام بالقرب من مقدمة الأنبوب الهضمي. في البداية ، الهيكل العظمي الحشوي عبارة عن سلسلة من العديد من الأقواس الرتيبة الواقعة بين الشقوق الخيشومية. أنها بمثابة دعم للجهاز التنفسي.

يرتبط التحول اللاحق للهيكل العظمي الحشوي باكتساب الفقاريات لأعضاء مثل الفكين الأوليين العلوي والسفلي ، والأذن الوسطى ، وأرضية جمجمة الدماغ ، والحنجرة.

يعتبر مفهوم "الهيكل العظمي الحشوي" بشكل أساسي فيما يتعلق بالفقاريات السفلية. في التعليم العالي تم استبدالها بمفاهيم "الجمجمة الحشوية" ، "جمجمة الوجه".

هيكل عظمي لحزام الأطراف والأطراف الحرة. في الفقاريات ، يتم تمييز الأطراف غير المزدوجة والمزدوجة. في المقابل ، يمكن أن تكون الأطراف المقترنة إما زعانف أو أطرافًا من النوع الأرضي.

هيكل عظمي لأطراف غير مقترنة - الزعانف الظهرية والذيلية والشرجية- يتكون من عدد من الأشعة الغضروفية أو العظمية غير المرتبطة بأجزاء أخرى من الهيكل العظمي.

ينقسم الهيكل العظمي للأطراف المزدوجة إلى الهيكل العظمي لأحزمة الأطراف والهيكل العظمي للطرف الحر. توجد أحزمة الأطراف دائمًا داخل جسم الحيوان. يتكون الهيكل العظمي للطرف الحر في الفقاريات من نوعين: زعنفة السمك و



أرز. 11. مخطط الهياكل العظمية للفقاريات:
I - هيكل عظمي للأسماك ، والثاني - هيكل عظمي للفقاريات الأرضية

طرف خماسي الأصابعالفقاريات الأرضية. في الحالة الأولى ، يتم تمثيل الهيكل العظمي بعدة صفوف من الغضاريف أو العظام تتحرك بالنسبة للحزام كرافعة واحدة. يتكون الهيكل العظمي للطرف ذي الأصابع الخمسة من عدد من الرافعات التي يمكن أن تتحرك معًا بالنسبة إلى حزام الطرف ، وبشكل منفصل - واحدة بالنسبة إلى الأخرى (الشكل 11). يحدث زرع الهيكل العظمي للطرف في طبقة النسيج الضام للجلد.

الجهاز الهضمي. يتم تمثيل الجهاز الهضمي بأنبوب يبدأ بالفم وينتهي بالشرج. يتكون الجهاز الهضمي من أنبوب الأديم الباطن للمعدة (انظر تطور الحبيبات). في هذا الصدد ، فإن ظهارة الجهاز الهضمي هي طبقة داخلية. فقط في منطقة الفتحات الفموية والشرجية تنتقل ظهارة الأديم الباطن بشكل غير محسوس إلى الأديم الظاهر. هذا بسبب غزو جدران الجسم (وبالتالي ، الأديم الظاهر) أثناء تكوين الثقوب أعلاه.

ينقسم الجهاز الهضمي إلى الأقسام الرئيسية التالية: 1) تجويف الفميخدم للأكل 2) البلعوم- قسم يرتبط دائمًا بأعضاء الجهاز التنفسي: في الأسماك ، يتم فتح الشقوق الخيشومية في البلعوم ، في الفقاريات الأرضية ، يوجد شق حنجري في البلعوم ؛ يسمى البلعوم بحق القسم التنفسي من الأنبوب الهضمي ؛ 3) المريء, 4) معدة- توسيع القناة المعوية ، والتي تحتوي في بعض الحالات على جهاز معقد للغاية ؛ 5) أمعاء، تنقسم عادةً إلى الجزء الأمامي ، أو الرقيق ، أو الوسط ، أو السميك ، والخلفي ، أو المستقيم. تتبع المضاعفات المورفولوجية للقناة المعوية في سلسلة من الفقاريات المسار

استطالة والتمايز في الإدارات. تنفتح قنوات ثلاثة أنواع من الغدد الهضمية في الأنبوب الهضمي: اللعاب والكبد والبنكرياس.

الغدد اللعابية- اقتناء الفقاريات الأرضية. يقومون بتحويل الغدد المخاطية في تجويف الفم. سرهم يرطب الطعام ويعزز تكسير الكربوهيدرات.

يتطور الكبد والبنكرياس عن طريق بروز الجزء الأمامي من القناة الهضمية الجنينية. ينشأ الكبد من نتوء أعمى لجدار البطن للأمعاء (انظر النتوء الكبدي لأمعاء اللانكليت). تصب قنوات الكبد في الأمعاء الدقيقة الأمامية. البنكرياسيتطور من عدة ، في كثير من الأحيان من ثلاثة ، أساسيات ، والتي هي أيضًا نواتج في الأمعاء. هذه الغدة ، على عكس الكبد ، عادة لا يكون لها شكل جسم مضغوط ، وتنتشر فصيصاتها في جميع أنحاء مساريق الأمعاء الدقيقة الأمامية.

وظائف كل من هذه الغدد أوسع من مجرد وظائف الجهاز الهضمي. لذلك ، فإن الكبد ، بالإضافة إلى إفراز الصفراء ، واستحلاب الدهون وتنشيط عمل أنزيمات الجهاز الهضمي الأخرى ، هو عضو مهم في التمثيل الغذائي. هنا ، يتم تحييد بعض منتجات الاضمحلال الضارة ، ويتراكم الجليكوجين. تقوم إنزيمات البنكرياس بتفكيك البروتينات والدهون والكربوهيدرات. في الوقت نفسه ، يعمل البنكرياس كعضو إفراز داخلي. يؤدي انهيار هذه الوظيفة إلى فقدان قدرة الجسم على استخدام السكر. والنتيجة مرض شديد - مرض السكري.

الجهاز التنفسيهناك نوعان من الفقاريات - الخياشيم والرئتين ، والجلد ضروري في التنفس في جزء كبير من الفقاريات.

الجهاز الخيشومي عبارة عن نظام من الشقوق المزدوجة ، الموجودة عادة بشكل متماثل ، والتي تعمل على توصيل البلعوم بالبيئة الخارجية. الجدران الأمامية والخلفية للشقوق الخيشومية مبطنة بغشاء مخاطي يشكل نواتج رقائقية ؛ النواتج تنقسم إلى بتلاتتحمل الاسم الخيشومية. تم تسمية كل لوحة خيشومية فوق البتلات نصف الخياشيم. في الفترات الفاصلة بين الشقوق الخيشومية (في الحاجز الخيشومي) تتحلل أقواس الخيشومية الحشوية(انظر ص 27 للهيكل العظمي الحشوي). وهكذا ، فإن كل قوس خيشومي متصل بنصف خياشيم من شقين مختلفين من الخياشيم.

الشقوق الخيشوميةعلى شكل نظام من نتوءات الأديم الباطن المزدوجة التي تنمو للخارج من البلعوم. في الوقت نفسه ، تظهر غزوات الأديم الظاهر للتكامل الخارجي. تنمو البرايمورديا تجاه بعضها البعض ثم تتحد. لذلك ، فإن الشقوق الخيشومية لها أصل مختلط من الداخل إلى الجلد. خيوط الخيشومية عادة

تتطور من بدايات الأديم الظاهر للشق ، وفقط في الحيوانات عديمة الفك يكون لها أصل أديم باطن.

أعضاء الجهاز التنفسي للفقاريات الأرضية - رئتين- يوجد في المخطط زوج من الأكياس التي تفتح في البلعوم من خلال الشق الحنجري. جنينيًا ، تنشأ الرئتان على شكل نتوء في جدار البطن من البلعوم في الجزء الخلفي من الجهاز الخيشومي ، أي. هي من أصل باطن. في المراحل المبكرة من التطور الجنيني ، تشبه براعم الرئة زوجًا من الشقوق الخيشومية الداخلية (الأديم الباطن). تجبرنا هذه الظروف ، بالإضافة إلى إمداد الدم وخصائص التعصيب المشتركة في الرئتين والخياشيم ، على اعتبار الرئتين متماثلتين للزوج الخلفي من الأكياس الخيشومية.

جلديشارك في التنفس في الحالات التي لا توجد فيها قشور قرنية أو عظمية كثيفة ، على سبيل المثال ، في البرمائيات والأسماك ذات البشرة العارية.

من الناحية الوظيفية ، يشارك الجهاز التنفسي في إثراء الدم بالأكسجين وإزالة ثاني أكسيد الكربون. يتم إطلاق الأمونيا من خلال الجهاز التنفسي في الحيوانات المائية السفلى. في الحيوانات ذوات الدم الحار ، تشارك في عمليات التنظيم الحراري. مبدأ التشغيل الجهاز التنفسي- تبادل ثاني أكسيد الكربون والأكسجين بين تدفق الغاز والدم الموجه بتيار معاكس تجاه بعضهما البعض.



أرز. 12. مخطط الدورة الدموية للأسماك (I) والفقاريات الأرضية (II):
1 - الشرايين الخيشومية. 2 - الشريان السباتي. 3 - الأبهر الظهري ؛ 4 - الشريان الأورطي البطني. 5 - الشريان الرئوي. 6 - قناة كوفيير ؛ 7 - الوريد الكاردينال الأمامي (الوداجي) ؛ 8 - الوريد الخلفي الخلفي. 9 - الوريد الأجوف الخلفي ؛ 10 - الوريد الكبدي. 11 - الوريد الرئوي ؛ 12 - الوريد البابي للكبد. 13 - الوريد المعوي

أعضاء الدورة الدموية. نظام الدورة الدموية في الفقاريات ، كما هو الحال في غير الجمجمة ، مغلق. يتم وضع الجهاز الدوري من الصفائح الداخلية للصفائح الجانبية (انظر تطور الحشرة). يتكون من أوعية دموية مترابطة ، والتي يمكن تقليصها في مخطط تقريبي إلى جذعين: ظهريحيث يتدفق الدم من الرأس إلى الذيل ، و البطنييتحرك على طوله في الاتجاه المعاكس. على عكس غير الجمجمة (الشكل 12) ، ترتبط حركة الدم في الفقاريات بنشاط القلب.

القلب عبارة عن كيس عضلي سميك الجدران ، مقسم إلى عدة أقسام - غرف. الأجزاء الرئيسية للقلب هي الأذين الذي يستقبل الدم والبطين الذي يوجهه عبر الجسم. يختلف عدد غرف القلب باختلاف فئات الفقاريات.

ينشأ القلب على شكل توسع في الجزء الخلفي من الشريان الأورطي البطني ، والذي يلتف في هذا المكان في حلقة منحنية. الجزء الأمامي من الحلقة يؤدي البطينقلوب الظهر - الأذين.

للقلب عضلات مخططة تعمل في الوضع التلقائي ، ولا يخضع تقلصها لنبضات إرادية. ترتبط أبعاد القلب بكثافة عمله ، وتزداد أبعاده بالنسبة لأبعاد الجسم في سلسلة الفقاريات (الجدول 1).

الجدول 1

مؤشر القلب في الفقاريات من فئات مختلفة

تنقسم الأوعية الدموية إلى نظامين: شريانيحيث يتدفق الدم من القلب ، و الأوردةمن خلالها يعود الدم إلى القلب. في عملية تعقيد الفقاريات ، هناك انتقال من الحيوانات التي لديها دائرة واحدة من الدورة الدموية إلى أصحاب دائرتين من الدورة الدموية.

بحكم طبيعته ، يشير الدم إلى النسيج الضام الذي يخترق مجرى الدم من الفضاء بين الخلايا.

يتكون دم الفقاريات من سائل عديم اللون - بلازما ، حيث توجد العناصر المكونة للدم: خلايا الدم الحمراء ، أو كريات الدم الحمراء ، التي تحتوي على صبغة - الهيموجلوبين ، وخلايا الدم البيضاء - الكريات البيض. ترتبط خلايا الدم الحمراء بأكسدة الدم لأنها تحمل الأكسجين. تشارك الكريات البيض في تدمير الكائنات الحية الدقيقة التي دخلت الجسم. بالإضافة إلى وجود الصفائح الدموية في الدم ، والتي تلعب دورًا مهمًا في تخثر الدم ، وكذلك الخلايا الأخرى. تزداد كتلة الدم في السلسلة التطورية للفقاريات (الجدول 2).

الجدول 2

الكتلة النسبية للدم إلى كتلة الجسم في الفقاريات من فئات مختلفة
(بعد بروسر وبراون ، 1967 ؛ بعد بروسر ، 1978)

الجهاز الدوري متعدد الوظائف. تشارك في تلقي الأعضاء والأنسجة وخلايا الأكسجين والعضوية و المعادنوالسوائل وإزالة نواتج التسوس والسموم وثاني أكسيد الكربون ، في نقل هرمونات الغدد الصماء ، إلخ.

إلى جانب الجهاز الدوري ، تمتلك الفقاريات نظامًا وعائيًا آخر مرتبطًا به - الجهاز اللمفاوي. إنها تتكون من الأوعية اللمفاوية والغدد الليمفاوية. الجهاز اللمفاوي غير مغلق. فقط الأوعية الكبيرة لها جدران مستقلة ، بينما تفتح فروعها في الفراغات بين الخلايا للأعضاء المختلفة. تحتوي الأوعية اللمفاوية على سائل عديم اللون - الليمفاوية، حيث تطفو الخلايا الليمفاوية المتكونة في الغدد الليمفاوية. يتم تحديد حركة اللمف من خلال تقلص الجدران وبعض أقسام الأوعية الكبيرة (ما يسمى القلوب الليمفاوية) وتغيير الضغط بشكل دوري على أوعية الأعضاء المختلفة.

يعمل الجهاز اللمفاوي كوسيط في تبادل المواد بين الدم والأنسجة.

الجهاز العصبي. وظائف الجهاز العصبي هي إدراك المحفزات الخارجية ونقل الإثارات الناشئة إلى الخلايا والأعضاء والأنسجة ، بالإضافة إلى توحيد وتنسيق أنشطة أنظمة الأعضاء الفردية والجسم ككل في حياة واحدة تعمل. نظام. جنينيًا الجهاز العصبيفي الفقاريات ، ينشأ ، كما في غير الجمجمة ، في شكل أنبوب مجوف يوضع في الأديم الظاهر على الجانب الظهري للجنين (الشكل 13). بعد ذلك ، يحدث تمايزه ، مما يؤدي إلى تكوين: أ) الجهاز العصبي المركزي، ويمثلها الدماغ والنخاع الشوكي ، ب) الجهاز العصبي المحيطي، وتتكون من أعصاب تمتد من المخ والحبل الشوكي ، و ج) الجهاز العصبي الودي، تتكون من أساس العقد العصبية الموجودة بالقرب من العمود الفقري والمتصلة بخيوط طولية.

يتم تمثيل الدماغ في الفقاريات بخمسة أقسام: أمامي ، متوسط ​​، وسط ، مخيخ ومستطيلمخ. يتم وضعه بشكل جنيني على شكل انتفاخ في الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي ، والذي سرعان ما ينقسم إلى ثلاث حويصلات دماغية أولية (الشكل 14). في المستقبل ، تؤدي المثانة الدماغية الأولى إلى مقدمة الدماغ الأمامي ؛ يتحول الجزء الخلفي منه إلى الدماغ البيني. يتكون الدماغ المتوسط ​​من المثانة الدماغية الثانية. عن طريق النتوء


أرز. 13. المراحل المتعاقبة لتطور الجهاز العصبي المركزي للفقاريات (المقاطع العرضية التخطيطية):
I-II تمايز الأديم الظاهر ؛ ثالثا انقلاب الصفيحة العصبية ، IV-V - عزل الأنبوب العصبي ، 1 بشرة ؛ 2 لوحة العقدة


أرز. 14.تنمية أجزاء من الدماغ (مخطط):
I - المرحلة من ثلاث فقاعات (مع فقاعات العين) ، والثاني - المرحلة من خمسة أقسام (مع أكواب العين) ، 1 - الدماغ الأمامي ، 2 - الدماغ البيني ؛ 3 - الدماغ المتوسط 4 - المخيخ 5 - النخاع المستطيل ؛ 6 - كأس العين 7 - فقاعة عين

يشكل سقف المثانة الدماغية الثالثة المخيخ الذي يقع تحته النخاع المستطيل. ينقسم الدماغ الأمامي إلى نصفين يسار ويمين.

بالتزامن مع نمو وتمايز قسم الرأس في الأنبوب العصبي ، يحدث تحول مناظر في النسيج العصبي. تُعرف امتداداتها في نصفي الدماغ الأمامي البطينات الجانبيةمخ. يتم تعيين الجزء الموسع من العصب في الجزء الأوسط من الدماغ على أنه البطين الثالث، تجويف الدماغ المتوسط ​​- مثل قناة سيلفيان، تجويف النخاع المستطيل - مثل البطين الرابع، أو الحفرة المعينية(الشكل 14). 10 أو 12 زوجًا يغادرون الدماغ الأعصاب الدماغية.

يحتوي الدماغ الأمامي على نتوءين متماثلين في الأمام ، ينطلق منهما الزوج الأول من أعصاب الرأس - شمي(أنا). من قاع الدماغ البيني يغادر مرئيالأعصاب (الزوج الثاني من أعصاب الرأس ، الثاني).

على سطح الدماغ البيني ، تتطور نتوءان على الساقين: أمامي - الجهاز الجداريوالعودة - المشاش.

ينمو نتوء غير متزاوج من قاع الدماغ البيني - قمع، وهو مجاور لتشكيل معقد في الهيكل والوظيفة - الغدة النخامية. تتطور الغدة النخامية الأمامية من ظهارة تجويف الفم ، الخلفية - من النخاع. إنه موجود هناك تحت المهاد.

يشكل سقف الدماغ المتوسط ​​انتفاخات مقترنة - فصوص بصرية (درنات). الزوج الثالث من أعصاب الدماغ يخرج من الدماغ المتوسط ​​( محرك للعين، الثالث). الزوج الرابع من أعصاب الرأس ( حاجز، الرابع) على الحدود بين الوسط والنخاع المستطيل ، تغادر جميع أعصاب الرأس الأخرى (V - X - XII) من النخاع المستطيل.

الحبل الشوكيغير محدد بشكل حاد من النخاع المستطيل. في وسط الحبل الشوكي (على طول المحور الرئيسي للعضو) ، يتم الحفاظ على تجويف عصبي معروف في الفقاريات تحت الاسم نفق فقري.

تغادر الأعصاب الشوكية من الحبل الشوكي بشكل متحرك (حسب عدد المقاطع). تبدأ بجذرين: ظهراني - حسي وبطن - حركي. تندمج هذه الجذور بعد وقت قصير من الخروج من النخاع الشوكي لتكوين الأعصاب الشوكية ، والتي تنقسم بعد ذلك مرة أخرى إلى الفروع الظهرية والبطن.

أعضاء الحس. تنشأ هذه المجموعة من الأعضاء كمشتقات لأجزاء مختلفة من الجنين وما فوق مراحل مختلفةتطوره. هذه هي أعضاء الشم ، البصر ، السمع ، الجهاز الدهليزي ، أعضاء الخط الجانبي ، أعضاء الذوق ، اللمس ، الأعضاء المحددة التي تدرك المجال المغناطيسي للأرض ، المجالات الكهربائية ، الإشعاع الحراريإلخ.

أعضاء حاسة الشم. يُعتقد أن حاسة الشم هي إحدى أقدم وظائف الدماغ. توضع أعضاء حاسة الشم على شكل سماكة للأديم الظاهر بالتزامن مع الصفيحة العصبية. بالتوازي ، يتم تشكيل الهيكل العظمي للكبسولات الشمية ، والتي هي جزء من جمجمة الدماغ. في البداية ، تتواصل الكبسولات الشمية فقط مع البيئة الخارجية ولها فتحات أنف خارجية. بعد ذلك ، بسبب الوجود الأرضي ، تمر الخياشيم.

أجهزة الرؤيةتنتمي أيضًا إلى الأعضاء الحسية القديمة. يحدث الاستقبال الحساس للضوء في مرحلة مبكرة جدًا من تطور الحبليات (تذكر الحبيبات) ويتكون في مرحلة التطور الجنيني المبكر. تنقسم أجهزة الرؤية عند الفقاريات إلى أزواج وغير متزاوجة. كلاهما نتاج للدماغ البيني. توضع العيون المقترنة على هيئة نواتج للأجزاء الجانبية من الدماغ البيني ، غير مقترنة - كما هو الحال بالتتابع في سقف الدماغ البيني (الغدة الصنوبرية والعضو الجداري). يترافق وضع الأعين المزدوجة مع تكوين كبسولات بصرية حولهما ، وهي جزء من جمجمة الدماغ (الشكل 15 ، 16).

أجهزة السمعلها أصل معقد في الفقاريات. الأقدم في التطور هي الأذن الداخلية ، والتي


أرز. 15. المراحل المتتالية لنمو العين:
1 - الدماغ البيني 2 - البشرة التي تشكل العدسة ؛ 3 - بداية تشكيل كأس العين. 4 - ساق كأس العين. 5 - عدسة 6 - القرنية 7 - شبكية العين 8 - قشرة الصباغ. 9- خلايا الأديم المتوسط ​​التي تتكون من المشيمية والصلبة


أرز. 16. مقطع سهمي للعين البشرية:
1 - القرنية 2 - قزحية 3 - الغرفة الأمامية 4 - إحدى العضلات التي تحرك العين ؛ 5 - الجسم الزجاجي. 6 - العصب البصري 7 - الصلبة ؛ 8 - المشيمية. 9 - شبكية العين 10 - العضلة الهدبية. 11 - الجسم الهدبي

يوضع في الأديم الظاهر للجنين ، ويتعمق في شكل ثقب ويتخذ شكل حويصلة سمعيةالكذب في الكبسولة السمعية. تنقسم الحويصلة السمعية عن طريق انقباضها إلى قسمين. المقطع العلوييتحول إلى الجهاز الدهليزي. إنه جهاز التوازن. يتيح لك الشعور بموضع الجسم في الفضاء ثلاثي الأبعاد للأرض. هذا الجسم هو 3 قناة نصف دائريةفي الأذن الداخلية (شكل 17 ، 18). الجزء السفلي من الحويصلة السمعية هو الأذن الداخلية نفسها - كيس السمع.

تتشكل الأذن الوسطى والخارجية في المراحل المتأخرة من ظهور الفقاريات المرتبطة بسقوط اليابسة.

أجهزة الخط الجانبيهي سمة من سمات الفقاريات المائية الأولية فقط ، وتوضع أيضًا في الأديم الظاهر. إنها أخاديد تمتد



أرز. 17. المراحل المتتالية لتطور الأذن الداخلية:
I - اللوح السمعي ، II - الحفرة ، III و IV - حويصلة في القسم ؛ الخامس والسادس - تشكيل قنوات نصف دائرية ؛ 1 - بدائية الحلزون. 2 - قناة نصف دائرية. 3 - القناة اللمفاوية. 4 - حقيبة مستديرة 5 - كيس بيضاوي

على طول جانبي الرأس وعلى طول الجسم. قد تكون هذه الأخاديد مغطاة أو لا تكون مغطاة بمقاييس عظمية. تدرك أعضاء الخط الجانبي حركات الضوء واهتزازات الماء بالقرب من مصادر الاهتزازات: سرعة واتجاه التيارات ، وحركات الجسم ووجود الأشياء في مسار الحيوان في الماء. هم نظام استشعار الزلازل.

أعضاء الذوقتوضع في الأديم الباطن وتتعرف على طعم الأطعمة المستهلكة في النطاق: حلو ، مر ، حامض ، مالح. توجد على براعم التذوق داخل تجويف الفم.

أعضاء الحس. ليس لديهم خلايا حسية ، لكنها نهايات عصبية متفرعة في الجلد ، والتي تدرك الأشياء البيئية عن طريق اللمس.


أرز. 18. مخطط المتاهة السمعية الغشائية:
1 ، 2 ، 3 - قنوات نصف دائرية أمامية وخارجية وخلفية ، 4 - القناة اللمفية الباطنية ، 5 - بقع سمعية ، 6 - كيس دائري ، 7 كيس بيضاوي ، 8 - حصوات الأذن



أرز. 19. كبسولة بومان مع تشابك الأوعية الدموية:
1 - وعاء دموي وارد ، 2 - وعاء دموي صادر ، 3 - كبسولة بومان ، 4 - تشابك الأوعية الدموية ، 5 - بول أولي ، 6 - أنبوب كلوي ، 7 - قمع من النبيبات الكلوية (نيفروستوم) الذي يفتح في تجويف الجسم


أرز. 20. مخطط الجهاز البولي للفقاريات:
الأول (ذكر) والثاني (أنثى) - أسماك القرش والبرمائيات ، الثالث (ذكور) والرابع (أنثى) - الزواحف والطيور ، الخامس (ذكور) والسادس (إناث) - الثدييات ، 1 - كبرنفروس (برينفروس) ؛ 2 - الخصية ؛ 3 - الأسهر ، 4 - الكلية الوسطى (الكلية الأولية) ، 5 - المعى الخلفي ، 6 - المثانة ، 7 - المجرف ، 8 - القمع ، 9 - المبيض ، 10 - قناة مولر ، 11 - البربخ (الجزء المتبقي من الجزء الأمامي من الميزو) - nephros) ، 12 - الأسهر ، 13 - metanephros (الكلى الثانوية) ، 14 - الحالب الثانوي ، 15 mesonephros rudiment ، 16 قناة البيض ، 17 بويضة ، 18 بروتينًا تفرزه غدد جدار قناة البيض ، 19 - الرحم ، 20 - الجنين في رَحِم 21 - المهبل ، 22 - الجيوب التناسلية ، 23 - غدد البروستاتا ؛ 24 - الحويصلة المنوية ، 25 - الأسهر ، 26 - البربخ ، 27 - العجان ؛ 28 - بداية قناة مولر ، 29 - قناة الكلى (الكلية الأولية) ؛ 30 - العضو التناسلي (القضيب) ، 31 - فتحة الشرج

فارز الأجهزة. جميع الفقاريات لها أعضاء مطرح الكلىمصممة لإزالة المياه الزائدة والأملاح المعدنية ومنتجات التحلل من أيض النيتروجين في شكل اليوريا أو حمض البوليك من الجسم. وهي من أصل متوسط ​​، وتوضع على الجدار الخارجي للجسيدات. ومع ذلك ، فإن بنية وآلية عمل الكلى في مجموعات مختلفة من الفقاريات ليست هي نفسها. في عملية تطور الفقاريات ، تتغير ثلاثة أنواع من الكلى: رأس، أو كبرنفروس (كبرنفروس) ، جذع، أو الابتدائية والكلى (mesonephros) و الحوض، أو الثانوية والكلى (metanephros). أنواع الكلى المختلفة لها مبادئ مختلفة لعملية الإخراج: الإفراز من تجويف الجسم ، والإفراز المختلط (من تجويف الجسم ومن الدم) ، وأخيراً من الدم فقط. في الوقت نفسه ، تحدث تغييرات في آلية إعادة امتصاص الماء. من الممكن إطلاق الماء ونواتج التمثيل الغذائي للبروتين المذاب فيه من تجويف الجسم بسبب العديد من الأورام الكلوية على شكل قمع التي تفتح في تجويف الجسم. يحدث إفراز الدم من خلال أجسام الكلى Malpighian. تسمى القنوات الإخراجية من الكلى قنوات الذئب، يتم استبدالهم الحالب. معظم الفقاريات لديها مثانة. في الأحياء المائية الأولية ، يمكن إلقاء الأمونيا من خلال الخياشيم.

أعضاء الجنس. عادة ما يتم إقران الغدد الجنسية للفقاريات - المبيض عند الإناث والخصيتين عند الذكور. تتطور من قسم الأديم المتوسط ​​في موقع انقسام هذه البدائية إلى الجسيدة والصفيحة الجانبية.

في البداية (في حالة عدم وجود الفك) لم يكن للغدد الجنسية قنوات إفرازية وتساقطت النواتج التناسلية من خلال تمزق في جدران الغدد التناسلية إلى تجويف الجسم ، حيث تم إفرازها في البيئة الخارجية من خلال مسام خاصة. بعد ذلك ، نشأ الجهاز التناسلي ، والذي يرتبط عند الذكور بأعضاء الإخراج (قناة الذئب). وفي الإناث ، تعمل كقناة البيض قناة مولرالذي يحافظ على اتصال الكل بالبيئة الخارجية.

تطور أجهزة الأعضاء

"لا شيء في علم الأحياء

من المنطقي خلاف ذلك

كما في ضوء التطور "

ج. Dobzhansky

طريقة تطور الجينات

الأسماك الغضروفية

في الأسماك الغضروفية (أسماك القرش والأشعة) ، تتطور حجرة رابعة إضافية في القلب - مخروط الشرايين. يوجد داخل المخروط عدة أزواج من الصمامات التي تمنع عودة الدم إلى البطين. بالإضافة إلى ذلك ، فإن هذا النسيج العضلي للقلب الذي تم تشكيله حديثًا يخفف من حركة النبضات الحادة للدم ويجعلها أكثر اتساقًا. من مخروط الشرايين ، يتجه الدم إلى الشريان الأورطي البطني ثم إلى الخياشيم. في معظم الأسماك الغضروفية ، توجد الخياشيم على أربعة أقواس خيشومية غضروفية وعلى القوس اللامي ، وبالتالي توجد خمسة أزواج من الشرايين الخيشومية الواردة. في الحيوانات ذات النوع الرئوي من التنفس ، تقلصت بعض الشرايين الخيشومية (الاختفاء هو اختفاء كامل لعضو أو نسيج) ، وتحول بعضها إلى أوعية دموية كبيرة. تتدفق الأوردة الرئيسية إلى زوج من القنوات Cuvier ، ثم إلى الجيوب الوريدية ، كما هو الحال في الحشوات. تظهر شبكة شعيرية أخرى - نظام بوابة الكلى. عدد خلايا الدم الحمراء في الأسماك الغضروفية أكبر بكثير مما هو عليه في cyclostomes ، مما يساهم في إمداد الأنسجة بالأكسجين. لأول مرة يظهر الطحال - جهاز المناعة ومكان تكوين خلايا الدم.

في الأسماك العظمية (معظم المياه العذبة) ، انخفض المخروط الشرياني ، لكن قاعدة الشريان الأورطي (بصيلة الأبهر) قد اتسعت. عدد كريات الدم الحمراء أكبر بكثير من عدد الأسماك الغضروفية. هناك أدلة على أن قلب الأسماك العظمية لا يحتوي على تعصيب ودي ، ولكن يتم تزويده فقط بفروع العصب المبهم الذي ينظم تقلصات القلب.

الرئة

من بين الأسماك العظمية الحديثة ، تعتبر الأسماك الرئوية ذات أهمية ؛ هم أقارب الأسماك ذات الفصوص الزعانف التي نشأت منها الفقاريات الأرضية. السمة المورفوفيسيولوجية للأسماك التي تتنفس بالخياشيم والرئتين هي الحل لمشكلة الاستخدام الرشيد لكلا أعضاء تبادل الغازات في الماء والهواء. تكونت رئتاهما خلف البلعوم ، أي. خلف الخياشيم. يدخل الدم إلى الرئتين عبر الشريان الرئوي ، الذي ينشأ من الشريان الخيشومي الخلفي العلوي. يعود الدم المؤكسج (المخصب بالأكسجين) من الرئتين إلى القلب.

أرز. حلقة الزعانف وسمك الرئة:

أنا - الكولاكانث. الثاني - نيوسيراتود

في الأسماك الرئوية ، يتكون القلب من الجيب الوريدي الذي يتلقى الدم الوريدي ، والأذين ، والبطين ، والمخروط الشرياني. يوجد في الأذين والبطين والجيوب الشريانية أقسام داخلية غير مكتملة. يتدفق الجيب الوريدي ، الذي يحمل دمًا غير مؤكسج من الجسم كله ، إلى النصف الأيمن من الأذين ، وتتدفق الأوردة الرئوية ، التي تحمل الدم الغني بالأكسجين من الرئتين ، إلى الجانب الأيسر من الأذين. من النصف الأيسر من الأذين ، يدخل الدم النصف الأيسر من البطين ومن خلال مخروط الشرايين - إلى الجزء السفلي من الشريان الأورطي البطني القصير ثم إلى الزوجين الأماميين من الشرايين الخيشومية الواردة: ثم يدخل الدم الرأس من خلال الشرايين السباتية. من النصف الأيمن من البطين ، يتم توجيه الدم غير المؤكسج إلى الجزء العلوي من الشريان الأورطي البطني وعلى طوله إلى الزوجين الخلفيين من الشرايين الخيشومية.

وهكذا ، فإن أسماك الرئة لها دوران رئوي ثانٍ (صغير). لمنع دخول الماء إلى الرئتين ، يتم حظر الممرات الهوائية عن طريق تقلص عضلات الحنجرة ؛ في الوقت المناسب سد هذه الفجوة تسمح نبضات عصبيةمرسلة من مولد الإيقاع المركزي في جذع الدماغ. يوجد نظام التنظيم هذا أيضًا في الضفادع الصغيرة التي تتنفس بالخياشيم. يتم الحفاظ على أصداء هذا التفاعل في شكل الفواق ، والذي يحدث غالبًا عند البشر. الفواق هو شكل خاص من أشكال التنفس يتبعه الاستنشاق المفاجئ بإغلاق سريع في المزمار. يتسبب الانقطاع المفاجئ في التنفس بصوت مشابه لـ "hic". يمكن أن تستمر هجمات الفواق لسنوات. (تمت ملاحظة تشارلز أوزبورن من عام 1922 إلى عام 1991 ، وهو مدرج في كتاب غينيس للأرقام القياسية).

يجب التأكيد على أن السقطات هي سمة فسيولوجية وراثية. وقديمة جدا. عمرها على الأقل 370 مليون سنة. في ذلك الوقت ، لم يكن البشر فقط ، ولكن أيضًا الزواحف والطيور والثدييات على الأرض. وبالتالي ، فإن جذور الفواق تعود إلى الماضي البعيد وتشهد على علاقتنا التطورية مع الأسماك والبرمائيات. وهذا ما يسمى بالوراثة التطورية. ليس فقط الأطفال والكبار الفواق ، ولكن أيضًا الأجنة التي بلغ عمرها شهرين. الغرض من هذا المنعكس القديم في أجنة الثدييات ذو شقين: 1) لمنع السائل الأمنيوسي من دخول الرئتين النامية ؛ 2) الاستعداد لامتصاص الحليب ، حيث من الضروري أيضًا سد مدخل الحنجرة.

خضعت الفقاريات الأرضية لتغييرات كبيرة في هيكلها نظام الدورة الدموية، المبينة في سمك الرئة. في جميع رباعيات الأرجل ، ينقسم الشريان الأورطي البطني (الذي تم استبداله جزئيًا بالقلب) إلى عدة جذوع شريانية منفصلة تبدأ من القلب. حدث انقسام الشريان الأورطي البطني بطرق مختلفة في أسلاف البرمائيات والزواحف والثدييات الحديثة.

البرمائيات (البرمائيات)

لقد تغير نظام الدورة الدموية في البرمائيات تدريجياً بالمقارنة مع نفس نظام الأسماك ، فيما يتعلق بسقوط اليابسة واستبدال التنفس الخيشومي بالتنفس الرئوي. في البرمائيات الحديثة ، تبدأ ثلاثة أزواج من الأوعية من المخروط الشرياني للقلب: الشرايين السباتية ، والأقواس الأبهرية (التي تندمج على الجانب الظهري لتشكل الشريان الأورطي الظهري) ، والشرايين الرئوية أو الجلدية الرئوية. من خلال الشرايين السباتية للبرمائيات ، يتدفق الدم إلى الرأس ؛ على طول أقواس الأبهر - في الشريان الأورطي الظهري ، ومنه إلى أعضاء مختلفة من جسم البرمائيات ؛ الشرايين الرئوية (أو الشرايين الرئوية الجلدية) توفر إمداد الدم للجهاز التنفسي.

يتكون قلب البرمائيات من 3 أقسام رئيسية (الأذين الأيسر والأيمن ، البطين) واثنين إضافيين (الجيوب الوريدية والمخروط الشرياني). في البرمائيات ، على سبيل المثال ، في الضفدع ، تبرز حواف العضلات في تجويف البطين من جدرانه ، والتي تقسمه إلى حجرات. يمنع وجود النتوءات جزئيًا اختلاط الدم المؤكسج والدم غير المؤكسج. أثناء التنفس الرئوي ، يدخل الدم الذي يحتوي على نسبة منخفضة من الأكسجين أولاً إلى المخروط الشرياني ويتم توجيهه إلى الشرايين الرئوية الجلدية الأقرب إلى القلب ؛ يتم إرسال الجزء الثاني من الدم المختلط إلى أقواس الأبهر ، ويدخل الدم الثالث (الأكثر أكسجينًا) عبر الشرايين السباتية إلى الرأس. إذا كان الحيوان تحت الماء ويتنفس من خلال الجلد ، فسيتم توجيه المزيد من الدم إلى الجلد.

أرز. مخطط الجهاز الشرياني للضفدع: 1 - بطين القلب. 2 - الأذين الأيمن ؛ 3 - الأذين الأيسر. 4 - مخروط الشرايين. 5-7 - فروع الشرايين السباتية. 8 - أقواس الشرايين. 9 - الشريان تحت الترقوة. 10 - الشريان الرئوي. 11 - شريان جلدي كبير. 12 - الشريان الأورطي الظهري. 13 - الكبد 14 - شريان معدي. 15 - شريان معوي. 16 - الشريان الكلوي. 17 - الكلى. 18 - الخصية. 19 - الشريان الحرقفي.

(وتجدر الإشارة إلى أنه في الأسماك ، ترتبط جميع أقواس الشرايين الخيشومية ببعضها البعض فوق البلعوم بواسطة جذور الشريان الأورطي الظهري ؛ ويتم الحفاظ على هذا الاتصال في بعض رباعيات الأرجل على شكل القنوات السباتية بين الشرايين السباتية والأقواس الأبهرية ، وكذلك القنوات المعدنية بين الأقواس الأبهري والشرايين الرئوية.) في البشر ، تربط قناة شريانية واحدة فقط الشريان الرئوي الأيسر بقوس الأبهر أثناء نمو الجنين. يعد عدم انسداد القناة الشريانية عند الوليد مرض خلقي في القلب.

في الكتب المدرسية ، من أجل توضيح تطور النظام "بشكل مقنع" من منظمة بسيطة إلى منظمة أكثر تعقيدًا ، يتم تقديم أفكار مبسطة حول بنية القلب في الأسماك والبرمائيات والفقاريات الأخرى. تظهر الملاحظات أن هيكل وتنظيم نظام القلب والأوعية الدموية للبرمائيات معقد للغاية ، لأن هذه الحيوانات تعيش في بيئتين - الماء والهواء. بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي بعض الأسماك على خلايا جذعية في عضلة القلب تشارك في تجديد عضلة القلب. هذه الخلايا غير موجودة في عضلة القلب البشرية ، لذلك تتشكل أنسجة ندبة في موقع الاحتشاء ، مما يمنع القلب من العمل.

الزواحف

الزواحف لها رائحة رئيسية - تطوير مضخة رئوية قوية - الصدر. في هذا الصدد ، تختفي الحاجة إلى التنفس الجلدي ويصبح من الممكن فصل تدفق الدم الشرياني عن الوريدي.

التنظيم الحراري في الزواحف غير كامل ، لذلك فهي تتميز بما يسمى الحرارة الشمسية - تسخين الجسم في الشمس. عند "الاستحمام الشمسي" من الضروري توجيه المزيد من الدم إلى الجلد وأقل إلى الرئتين ، وأثناء النشاط القوي - إلى الرئتين. وفقًا لهذه الاحتياجات ، يتم تنظيم حركة الدم في الدورة الدموية الجهازية والرئوية.

ينقسم الشريان الأورطي البطني في أسلاف الزواحف إلى ثلاثة جذوع شريانية ، تبدأ من القلب: أقواس الأبهر الأيسر والأيمن ، وتندمج مع الشريان الأورطي الظهري والجذع المشترك للشرايين الرئوية. يستقبل القوس الأبهري الأيمن الدم الشرياني الأكثر نقاءً من بطين القلب. في هذا الصدد ، تبدأ الشرايين السباتية وتحت الترقوة ، التي تحمل الدم إلى الرأس والأطراف الأمامية ، في الزواحف من قوس الأبهر الأيمن. لم يخضع هيكل الجزء الوريدي من الدورة الدموية تغيرات مذهلةمقارنة بالبرمائيات.

يتكون قلب معظم الزواحف (السحالي والثعابين والسلاحف) من ثلاث غرف ويتكون من أذينين منفصلين تمامًا وبطين واحد. الأوردة الرئوية ، تحمل الدم المؤكسج ، تفرغ في الأذين الأيسر. ثلاثة الوريد الأجوف في الأذين الأيمن. يوجد في بطين الزواحف (باستثناء التماسيح) حاجز غير مكتمل. لا يقع الحاجز في مستوى عمودي (مثل الأذيني) ، ولكن في مستوى أفقي ، وبالتالي يقسم البطين إلى أقسام ظهرية وبطن. كلا الأذينين يفتحان في البطين الظهري. وتجدر الإشارة إلى أن الأذينين في الزواحف (على عكس الطيور والثدييات) لا ينقبض في وقت واحد (بالتناوب). ينقبض الأذين الأيمن أولاً ، ويدخل الدم الوريدي البطين البطني ، ثم يذهب إلى الرئتين ليتم إثرائه بالأكسجين. ثم ينقبض الأذين الأيسر ويملأ الدم البطين الظهري. من هذا القسم ، تبدأ أقواس الأبهر اليمنى واليسرى ، والتي تتقاطع. أثناء الانقباض البطيني ، يفصل الحاجز تمامًا منطقة البطن عن المنطقة الظهرية ، بحيث يدخل الدم الشرياني إلى أقواس الأبهر ويدخل الدم الوريدي الشرايين الرئوية.

في الصباح ، تنخفض درجة حرارة جسم الزواحف ، وتضطر الحيوانات إلى التحول إلى وضع التشمس - التسخين في الشمس. (وتجدر الإشارة إلى أن منحنى درجة الحرارة عند الإنسان يتبع نفس الإيقاع المتبع في الزواحف: فهو ينخفض ​​في الصباح ، ثم يرتفع في المساء). أثناء التشمس ، يضيق تجويف الجذع المشترك للشرايين الرئوية ، ويتم إرسال جزء من الدم من الجزء البطني من البطين إلى الجزء الظهري ، حيث يختلط. تقع بداية قوس الأبهر الأيسر على اليمين وأسفل بداية القوس الأيمن ، وبالتالي يدخل الدم المختلط إلى قوس الأبهر الأيسر ، ويدخل الدم المؤكسج إلى القوس الأيمن. تبدأ الشرايين السباتية وتحت الترقوة من قوس الأبهر الأيمن ، لذلك لا يتلقى رأس الزواحف وأطرافها الأمامية سوى الدم الشرياني.

من الضروري الانتباه إلى حقيقة أن الحاجز الأفقي في قلب الزواحف ليس ورمًا ناجحًا (غير قادر على التكيف) ، لأنه مع التقسيم الهيكلي الأفقي الكامل للبطين ، لا يمكن للدم أن يدخل الجذع الشرياني الرئوي.

تطور القلب الحقيقي المكون من أربع غرف بشكل مستقل في ثلاثة خطوط تطورية: في التماسيح والطيور والثدييات. يعتبر هذا أحد أوضح الأمثلة على التطور الموازي.

التطور الموازي هو الظهور المستقل لصفات متشابهة في الكائنات الحية من مختلف الأصناف (الأنواع ، الأجناس ، العائلات ، الفئات ، إلخ). يظهر التوازي بوضوح منتظم ، أي الطبيعة غير العشوائية للتطور. تشير هذه الظاهرة إلى أن الانتقال إلى المزيد مستوى عاللا يحدث التنظيم في مجموعة واحدة كبيرة من الكائنات الحية ، ولكن في عدة مجموعات ، تتطور بشكل متوازٍ. في الوقت نفسه ، يمكن أن تظهر العلامات الفردية التي تتكون منها رائحة (تعقيد التنظيم) في وقت واحد ، وأحيانًا في أوقات مختلفة. وبالتالي ، يمكن أن تتراكم السمات التقدمية تدريجيًا حتى تتشكل معًا في مجموعة واحدة (أو مجموعة قليلة).

في التماسيح ، التي تنتمي إلى الزواحف العليا ، حدثت عملية إعادة هيكلة كبيرة للقلب - أ عمودي (سهمي)الحاجز الذي يفصل البطين الأيمن تمامًا عن البطين الأيسر. ومن البطين الأيسر يبدأ القوس الأيمن (يغلف القلب على اليمين) القوس الأبهري ، ومن اليمين - القوس الأيسر (يغلف القلب على اليسار) القوس الأبهر والجذع المشترك للشرايين الرئوية. في المكان الذي تتقاطع فيه أقواس الأبهر اليمنى واليسرى ، توجد ثقبة بانيزا يمكن من خلالها خلط الدم الشرياني والدم الوريدي. لا يندمج قوس الأبهر الأيسر في التماسيح (وكذلك الطيور ، التي هي أقارب لها) مع القوس الأيمن في الشريان الأبهر الظهري ، كما هو الحال في الزواحف الأخرى ، ولكنه يستمر في الشريان البطني الذي يمد الأمعاء بالدم. يتشكل الشريان الأورطي الظهري بواسطة القوس الأيمن فقط. عندما يكون التمساح تحت الماء ، فإن تدفق الدم إلى الرئتين يكون محدودًا بشكل حاد ويتم تفريغ الدم الوريدي من قوس الأبهر الأيسر من خلال ثقبة البانيزا إلى قوس الأبهر الأيمن ، حيث يختلط.


هيكل قلب التمساح (RV - البطين الأيمن ، LV - البطين الأيسر ، FP - ثقب Panizza ، RA - الشريان الأورطي الأيمن ، LA - الشريان الأورطي الأيسر ، PA - الشريان الأورطي الرئوي)
// pharyngula.org/Gazeta.Ru

أرز. الجهاز الشرياني للتمساح.

في الزواحف ، يتم دمج المادة الخلوية للجيوب الوريدية (التي تعمل في البرمائيات) في جدار الأذين. تشكل هذه الكتلة من النسيج العقدي في الطيور والثدييات العقدة الجيبية. يقع عند التقاء الوريد الأجوف العلوي في الأذين الأيمن. نسيج العقدة ، الموجود في القلب فقط ، يحفز وينظم انقباضات القلب. لها بعض خصائص الأنسجة العضلية والعصبية. على فترات منتظمة ، تنتشر موجة من الانكماش من العقدة الجيبية عبر العضلة الأذينية. عندما تصل إلى العقدة الأذينية البطينية (الأذينية البطينية) ، تنتقل النبضة عبر حزمة النسيج العقدي إلى البطينين.

طيور

انفصلت الطيور عن سلف مشترك مع التماسيح ، لذلك يُظهر نظام الدورة الدموية للطيور تشابهًا معينًا مع نظام التماسيح. كان ظهور القلب المكون من أربع غرف في الطيور والثدييات هو الأكثر أهمية حدث تطوري، والتي بفضلها يمكن أن تصبح هذه الحيوانات من ذوات الدم الحار. وتجدر الإشارة إلى أن رئتي الطيور أكثر تقدمًا وتنفسًا مزدوجًا أكثر من الزواحف التي تزود الجسم بالأكسجين بدرجة كافية. مثل هذا التحول التدريجي للجهاز التنفسي للطيور زودهم بدم دافئ. بالنسبة للطيور ، لم تكن هناك حاجة للتشمس وإعادة توزيع الدم في الأوعية على الأرض وتحت الماء. تم تقليص قوس الأبهر الأيسر في الطيور تمامًا. يتكون قلب الطيور من أربع غرف ، ويخرج جذوعان شريانان من القلب: يبدأ القوس الأبهري الأيمن من البطين الأيسر ، والجذع المشترك للشرايين الرئوية - من البطين الأيمن. وبالتالي ، فإن التقدم المورفوفيسيولوجي (وفقًا لـ A.N. Severtsov) لم يتحقق عن طريق المضاعفات ، ولكن من خلال تبسيط وترشيد الجهاز التنفسي والدورة الدموية. النظام البابي للكلى في الطيور غائب ، ويتم إمداد الدم إلى الكلى عن طريق الشرايين الكلوية الممتدة من الشريان الأورطي الظهري.


الثدييات

في أسلاف الثدييات ، لم ينقسم الشريان الأورطي البطني إلى ثلاثة ، كما هو الحال في الزواحف ، ولكن إلى جزئين شريانيين: الجذع المشترك للأقواس الأبهرية والجذع المشترك للشرايين الرئوية. قلب الثدييات ذو أربع غرف ، مثل قلب الطيور. تم تقسيم بطين القلب بواسطة حاجز عمودي إلى اليسار (الذي يبدأ منه الجذع المشترك للأقواس الأبهرية) واليمين (من حيث ينشأ الجذع الرئوي). من الناحية الأمامية ، ينقسم الجذع المشترك للقوس الأبهر إلى قوس الأبهر الأيسر (يستمر في الشريان الأبهر الظهري) والشريان اللامتناهي ، والذي يستمر في الشريان الأيمن تحت الترقوة. تبدأ الشرايين السباتية بشكل متماثل: اليسار - من قوس الأبهر الأيسر ، الأيمن - من الشريان اللامتناهي.

في التطور الجنيني للثدييات والبشر ، يتم إعادة تلخيص (تكرار) أنلاج القلب والأوعية الدموية الرئيسية لفئات الأجداد. يتم وضع القلب في المراحل الأولى من التطور على شكل شريان أبهر بطني غير متمايز ، والذي ، بسبب الانحناء ، يصبح ظهور الفواصل والصمامات في التجويف بالتتابع يتكون من غرفتين وثلاث وأربع غرف. ومع ذلك ، فإن الملخصات هنا غير مكتملة بسبب حقيقة أن الحاجز بين البطينين للثدييات يتكون بشكل مختلف ومن مادة مختلفة مقارنة بالزواحف. لذلك ، يمكننا أن نفترض أن قلب الثدييات المكون من أربع غرف يتكون على أساس القلب المكون من ثلاث غرف ، والحاجز بين البطينين هو ورم ، وليس نتيجة تطور إضافي لحاجز الزواحف. وهكذا ، يتجلى الانحراف في نشأة قلب الفقاريات: أثناء تشكل هذا العضو في الثدييات ، يتم إعادة تلخيص المراحل المبكرة للتطور ، ثم يستمر تطورها في اتجاه مختلف ، خاص بهذه الفئة فقط.

أظهرت دراسة تفصيلية لتطور القلب في أجنة السحلية والسلاحف ومقارنتها مع البيانات المتاحة عن البرمائيات والطيور والثدييات أن الدور الرئيسي في تحول القلب المكون من ثلاث غرف إلى قلب مكون من أربع غرف عن طريق التغييرات في عمل الجين التنظيمي Tbx5 ، والذي يعمل في البداية البطينية المفردة. إذا تم التعبير عن Tbx5 (يعمل) بالتساوي في جميع أنحاء البرعم ، يكون القلب مكونًا من ثلاث غرف ، إذا كان على الجانب الأيسر فقط فهو مكون من أربع غرف.

موقع القناة botallian (مخطط): 1 - الشريان الرئوي. 2 - الفرع الأيمن للشريان الرئوي. 3 - قوس الأبهر. 4 - مجرى بوطلة (الشرايين).

تطور أجهزة الأعضاء

"لا شيء في علم الأحياء

من المنطقي خلاف ذلك

كما في ضوء التطور "

ج. Dobzhansky

التطور البيولوجي- عملية لا رجعة فيها التطور التاريخيالطبيعة الحية. يتحدد بالتنوع والوراثة والانتقاء الطبيعي. مصحوبًا بتكيف الكائنات الحية مع ظروف الوجود ، وتكوين الأنواع وانقراضها ، وتحول التكوينات الحيوية والمحيط الحيوي ككل.

التطور (من التطور العرضي - الانتشار) بمعنى واسع - نفس التطور ؛ في أضيق فكرة التغييرات البطيئة والتدريجية. التطور هو لحظة أساسية في بنية الكون وآليته. في هذا الصدد ، يتم تمييز تطور الطبيعة غير الحية والأشكال البيولوجية والاجتماعية والثقافية للتطور. تتيح لنا النظرة التطورية للعالم رؤية العام بشكل خاص والوحدة في التنوع.

في علم الأحياء ، يُفهم التطور على أنه عملية التحولات الكمية (النمو) والنوعية (التمايز) المترابطة بشكل وثيق للأفراد من لحظة البداية إلى نهاية حياتهم (مرحلة التكاثر) ، وكذلك خلال فترة الحياة الكاملة لأنواعهم في الأرض (التطور التاريخي أو نسالة).

التطور حقيقة علمية راسخة. إنه يعطي المعنى والمنطق والانسجام للمجموعة الهائلة من المعرفة التي تراكمت بواسطة علم الأحياء. يمكن لعالم الأحياء أن يحيد عن التطور للحظة وجيزة فقط ، ويدرس ، على سبيل المثال ، بنية الزوج الواحد والعشرين من الأرجل في مئويات الأقدام ، أو الاتصالات بين الخلايا ، أو بنية نيفرون الكلية البشري ، أو الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي ، أو الهياكل الأخرى. ومع ذلك ، فإن النهج التطوري (التاريخي) يساعد في معرفة كيفية نشوء الوحدات الهيكلية والوظيفية المعقدة للأعضاء والأعضاء نفسها ، بالإضافة إلى أنواع جديدة من الكائنات الحية. بدون رؤية تطورية للعالم ، تصبح البيولوجيا مجموعة من البيانات العلمية التي لا معنى لها ومبعثرة وغير مفسرة. تعد معرفة تطور الحيوان ضرورية لفهم أسباب العديد من الأمراض والتشوهات. تتيح لنا المعلومات التي تم الحصول عليها من دراسة الكائنات الحية على مستويات مختلفة من التطور (الفيروسات والبكتيريا والمواد الأولية والديدان والحشرات والأسماك وغيرها من الكائنات الحية الأقل تعقيدًا) فهم كيفية عمل الأعضاء البشرية بشكل أفضل ، وما الذي يسبب الأمراض فينا ، وما الجديد. الأساليب التي يمكننا استخدامها لتحسين الصحة وإطالة حياتنا.

طريقة تطور الجينات

الأهم في التدريس التطوري هو السؤال عن كيفية تكيف الكائنات الحية مع البيئة الخارجية. تساعد المعلوماتية الحيوية في الإجابة على هذا السؤال الأساسي بشكل صحيح. يحلل العلماء العاملون في هذا المجال المتطور من علم الوراثة تسلسل النوكليوتيدات في الجينات وترتيب الأحماض الأمينية في البروتينات. بناءً على بيانات المعلوماتية الحيوية ، اقترح عالم الأحياء الياباني Motto Kimura نظرية التطور الجزيئي. وفقًا لآرائه (المقبولة على نطاق واسع) ، هناك ثلاثة أنماط لتراكم الاستبدالات الفردية في الجينات.

الأول هو التطور المحايد ، عندما لا تغير الطفرات بنية أو وظيفة الجين والبروتين المقابل ، فهي خصائص مناطق الحمض النووي التي ليست مهمة جدًا لبقاء الكائن الحي ولا تؤثر على لياقته. (مثل هذه الأقسام ، على سبيل المثال ، هي أقسام غير إعلامية من الجين - الإنترونات ، المتواليات بين الجينات - الفواصل). في سياق التطور ، تتراكم هذه الطفرات في الجينوم بمعدل ثابت تقريبًا ، لذا فهي تعمل كمعيار زمني في التطور الجزيئي. حتى أن عملية تراكم مثل هذه الاستبدالات كانت تسمى الساعة الجزيئية عن طريق القياس بالساعة الذرية - معيار الزمن في الفيزياء. (باستخدام ، على سبيل المثال ، "الساعة الجزيئية" ، حدد العلماء وقت تباعد الفروع من سلف مشتركمما يؤدي إلى الشمبانزي والبشر).

النمط الثاني هو تثبيت الانتقاء ، والذي عادة ما يكون تحت تأثير الجينات المهمة بشكل خاص أو أقسامها ؛ تقريبا أي بديل فيها سيضر بالمنتج الجيني ويقلل من لياقة الكائن الحي. معدل تراكم الطفرات في مثل هذا الاختيار هو أقل ، وكلما زادت أهمية الجين وكلما قل ارتباط وظيفته بالبيئة الخارجية. تحت تأثير الانتقاء المستقر ، غالبًا ما توجد جينات "التدبير المنزلي" التي تشفر بروتينات إنزيم استقلاب الطاقة ، وبروتينات الهيستون ، وغيرها الكثير. آحرون

النمط الثالث للتطور هو الاختيار الدافع. يتميز بزيادة معدل تراكم الطفرات ، لأنه في ظل الظروف الجديدة تزيد من قدرة الكائن الحي على التكيف ، مما يمنح الجينات بعض الخصائص الجديدة (على سبيل المثال ، تزداد مقاومة الكائنات الحية الدقيقة للمضادات الحيوية ، والحشرات للمبيدات الحشرية.

في التعليم التطوري ، يتم تمييز 4 اتجاهات رئيسية للفكر التطوري: 1) اللاماركية (إمكانية وراثة السمات المكتسبة ، أي التعرف على نقل المعلومات من النمط الظاهري إلى النمط الجيني. واسم العقيدة مشتق من الاسم الفرنسي العالم جان بابتيست لامارك ؛ التأثيرات البيئية ، خاصة المراحل الجنينية المبكرة). يحمل هذا المذهب اسم عالم الطبيعة الفرنسي إتيان جيفروي سانت هيلير. 3) الداروينية (التطور من خلال الانتقاء الطبيعيتغييرات عشوائية). صاغ النظرية تشارلز داروين. 4) التأسيس (التطوير على أساس الانتظام وليس الحوادث). مؤلف المفهوم هو ليف سيمينوفيتش بيرج. كان مؤسسو هذه التعاليم على حق في الأساس ، ولكن في بعض النواحي كان كل واحد منهم على خطأ ، ربما بسبب الاعتراف بالحقيقة المطلقة.

أعطت نظرية داروين إجابات على الأسئلة الأساسية في علم الأحياء ، بما في ذلك سبب توافق مورفولوجيا وعلم وظائف الأعضاء وسلوك الكائنات الحية مع ظروف معيشتهم. ترتبط تعاليم داروين مباشرة بالطب. بعد كل شيء ، الطب عبارة عن مجموعة من العلوم التي تدرس الشخص الذي ليس مريضًا فحسب ، بل بصحة جيدة أيضًا - مخلوق بيولوجي أساسًا ، يعتمد على الطبيعة وفي نفس الوقت يكون جزءًا منها.

تطور الجهاز الدوري للفقاريات

بين أجزاء وأعضاء جسم أي كائن حي في حالة حياة نشطة ، هناك توزيع مستمر للمواد والغازات. يمكن أن يحدث نقل السائل والمواد الموجودة فيه على أساس التناضح ، بسبب الانتشار والجزيئات الحاملة والخلايا الخاصة. في الكائنات الحية عالية التنظيم ، بالإضافة إلى هذه العمليات ، ظهرت طريقة فعالة لتحريك السوائل ، يتم تنفيذها بواسطة العمل الميكانيكي لـ "مضخات القلب" الخاصة. تحتوي الفقاريات على ثلاثة تجاويف مميزة تحتوي على سوائل: نظام من الأوعية الدموية ، وتجويف ثانوي للجسم (كله) ، ومساحات بين الخلايا مليئة بالسائل الخلالي (الأنسجة). (مصطلح "سائل" ليس صحيحًا تمامًا ، لأنه محلول غرواني، ولكن في الأدبيات العلمية والتعليمية تم إصلاحها لفترة طويلة ، ومن الصعب استبدالها بمصطلح آخر أكثر ملاءمة). يحدث تدفق السائل من الفراغات بين الخلايا في الفقاريات من خلال الأوعية اللمفاوية ، والتي تبدأ بشكل أعمى في الأنسجة وتتدفق في شكل قنوات إلى أوعية دموية كبيرة.

الأكثر أهمية جزء لا يتجزأجهاز الدورة الدموية هو الجهاز الدوري. يقوم الجهاز الدوري بالعديد من الوظائف. يوفر التوازن والسلامة للجسم عن طريق نقل الأكسجين. العناصر الغذائيةلجميع الأعضاء ، وثاني أكسيد الكربون لأعضاء الجهاز التنفسي ، يسلم الهرمونات إلى الخلايا المستهدفة ، ويشارك في إعادة توزيع الحرارة في الجسم. إلى جانب نقل المواد والغازات ، يؤدي الدم وظيفة وقائية في شكل تفاعلات مناعية. تحدث هجرة الخلايا (بما في ذلك الخلايا السرطانية) من خلال الأوعية الدموية واللمفاوية.

يوجد الجهاز الدوري في أنواع مختلفة من غير الحبليات (النمرية ، والحلقيات ، والرخويات ، والمفصليات ، وشوكيات الجلد) والحبليات. الحبليات - نوع متفوق، تنقسم إلى ثلاثة أنواع فرعية: غير الجمجمة ، واليرقات الوترية والقحفية ، أو الفقاريات. تم تشكيل نظام الدورة الدموية للحبليات بطريقة خاصة وبغض النظر عن حالة الدورة الدموية لغير الحبليات. تم تحسينه من خلال التمايز (ظهور هياكل جديدة) ، والتكامل (ظهور خصائص النظام الجديدة) وتكثيف الوظائف في سياق تطور التطور (التطور التاريخي) للحبليات.

في الجانب الطبي ، يعتبر تطور الجهاز الدوري في الحيوانات غير القحفية والفقارية أمرًا مهمًا ، لأنه يسمح لنا بفهم سبب التشوهات القلبية (الارتجاع - العودة إلى الأسلاف) في القلب والأوعية الكبيرة. يجب التأكيد على أن جهاز الدورة الدموية قد تطور تاريخيًا في ارتباط وثيق مع الأجهزة الأخرى (الجهاز العصبي ، والجهاز التنفسي ، والإخراج ، والجهاز الهضمي) وأن اعتباره ، بشكل منفصل عن الأنظمة الأخرى ، يرجع فقط إلى اعتبارات تعليمية (لتسهيل الإدراك) المواد التعليمية). في عملية التطور ، أصبحت الأعضاء الموجودة أكثر تعقيدًا وتشكلت أعضاء جديدة (على سبيل المثال ، الغدد الصماء) ، وتغيرت بنية الشعيرات الدموية ، وظهرت جزيئات بروتينية هيكلية وتنظيمية جديدة. يوجد في دم الإنسان أكثر من ثلاثة آلاف جزيء بروتيني مختلف.

يتم وضعه في الجنين ويستمر عند البالغين بدرجة أكبر أو أقل.
تم تطوير الجهاز العصبي المركزي ، بما في ذلك الدماغ ، بشكل جيد.
تقوم مجموعات مختلفة من الكائنات الحية في الغالب بتطوير أعضاء حسية مختلفة ، لتصل إلى الكمال النسبي في التطور.
الهيكل العظمي الداخلي محدد بشكل جيد. يتم تحويل النهاية الأمامية للهيكل العظمي المحوري إلى جمجمة.
ينقسم الجهاز الهضمي إلى تجويف الفم ، والبلعوم ، والمعي الأمامي (المريء والمعدة) ، والمعي المتوسط ​​(الأمعاء الدقيقة) ، والمعي الخلفي (الأمعاء الغليظة).
الشقوق الخيشومية قليلة.
تتطور أعضاء الجهاز التنفسي المعقدة.
والتنظيم الذاتي هي الكلى.
جهاز دوري مغلق ، يوجد عضو عضلي لضخ الدم - القلب.
خلايا الدم الحمراء - خلايا الدم الحمراء تحتوي على الهيموجلوبين.
أعضاء تكوين الدم ومستودع الدم هو الطحال.
تم تطوير زوجين من الأطراف.
جميع ممثلي النوع الفرعي يقودون أسلوب حياة نشط. تشمل هذه المجموعة: الأسماك والبرمائيات والطيور والثدييات.

الأسماك العظمية

تكامل الجسم عبارة عن موازين حلقية أو دائرية.
الخط الجانبي - يدرك اتجاه وقوة تدفق المياه.
جهاز الرؤية - للعينين عدسة كروية وقرنية مسطحة ، يميزان الشكل واللون ، ولا يوجد جفون.
جهاز السمع - لا يوجد سوى الأذن الداخلية ، والوسطى والخارجي غائبان.
الرائحة - تمتد الأكياس العمياء من الخياشيم ، وحاسة الشم خفية للغاية.

التكاثر - يفصل الجنسين ، تبيض الأنثى في الماء ، ويغطيها الذكر بالبذور (اللبن) ، أي. الإخصاب خارجي ، وهناك مراحل اليرقات.
الهيكل العظمي شبه عظمي بالكامل ، يوجد جذع وأجزاء من الذيل ، ويتكون العمود الفقري من فقرات عظمية مع عمليات ، القناة الشوكية. الجمجمة عظمية تتكون من المخ وعظام الفك وأقواس الخياشيم وأغطية الخياشيم.
العضلات - مجزأة ويتم تمثيلها بواسطة عضلات الجذع على شكل حرف Z ، مفصولة بحاجز النسيج الضام.
الجهاز العصبي - يتكون من المخ والحبل الشوكي والأعصاب الممتدة منها. يتكون الدماغ من خمسة أقسام. في سلوك الأسماك ، تتجلى ردود الفعل غير المشروطة والشرطية.
يتم إغلاق جهاز الدورة الدموية ويتكون من قلب من غرفتين وأوعية دموية. دائرة واحدة للدورة الدموية.
- تجويف الفم والبلعوم والمريء والمعدة والأمعاء ذات العمليات العمياء والكبد والمرارة والبنكرياس والمثانة والشرج.
الجهاز التنفسي - أربعة خياشيم كاملة وصف واحد من الخياشيم داخل غطاء الخياشيم.
الجهاز الإخراجي عبارة عن كلى طويلة تشبه الشريط ، حيث يتمدد الحالبان على طولهما ، ويتم دمجهما في قناة غير مقترنة من الحليمة البولي التناسلي.

البرمائيات

تكامل الجسم - الجلد عاري ، يشارك في التنفس ، تفرز الغدد الجلدية باستمرار المخاط المرطب.
الخط الجانبي - في اليرقات والبرمائيات الذيل.
جهاز الرؤية - العيون لها جفون وقرنية محدبة وعدسة عدسية.
جهاز السمع هو الأذن الوسطى الداخلية مع غشاء الطبلة ، داخل العظم السمعي ، الرِّكاب.
حاسة الشم - فتحات أنف خارجية تؤدي إلى كبسولات حاسة الشم.
الطعم خلايا حساسة (في الفم وفي جميع أنحاء الجسم).
التكاثر - ثنائي المسكن ، تضع الإناث بيضها في الماء ، ويغطيها الذكور بالبذرة ، أي الإخصاب خارجي ، تشبه اليرقات زريعة الأسماك.
الهيكل العظمي - العمود الفقري والجمجمة والهيكل العظمي للأطراف وأحزمةهم. الصدر مفقود.
العضلات هي عضلات الأطراف القوية والمعقدة.
الجهاز العصبي - يخرج منه 10 أزواج من الأعصاب.
يتم إغلاق جهاز الدورة الدموية ، والقلب مكون من ثلاث غرف ، ويتكون من أذينين وبطين واحد. دائرتان للدورة الدموية.
الجهاز الهضمي - فتحة الفم ، تجويف الفم والبلعوم ، المريء ، في تجويف الفم واللسان والمعدة والأمعاء والبنكرياس والكبد الكبير والمرارة والأمعاء تنقسم إلى بقايا رقيقة وسميكة وغير مهضومة - من خلال عباءة.
الجهاز التنفسي - التنفس من خلال الرئتين والجلد ، والتنفس الخيشومي في المرحلة الجنينية.
نظام الإخراج - تفتح مجاري إفراز الكلى في مجرى الهواء.

طيور

تكامل الجسم - الجسم مغطى بالريش ، واقيات قرنية على الساقين.
الخط الجانبي - لا.
جهاز الرؤية - العيون مجهزة بالجفون ، بما في ذلك. والجفن الثالث - الغشاء المتلألئ ، يتمتعان بقدر استثنائي من اليقظة ، ويميزان الألوان جيدًا.
جهاز السمع هو الأذن الداخلية والوسطى والخارجية ، فهم يسمعون جيدًا.
حاسة الشم هي تجويف الأنف ، حاسة الشم ضعيفة التطور.
طعم - متطور بشكل سيئ (خلايا حساسة في الفم).
التكاثر - ثنائي المسكن. الإخصاب داخلي. بياض. يحتوي البيض على صفار ومغطى بقشرة كلسية. لا توجد مراحل اليرقات.
الهيكل العظمي - العظام الرقيقة ذات التجاويف الهوائية الواسعة تعطي خفة للهيكل العظمي والقوة بسبب اندماج عدد من العظام والعمود الفقري والجمجمة والهيكل العظمي للأطراف وأحزمة الأطراف.
العضلات - العضلات الصدرية قوية وترفع وتخفض الأجنحة والعضلات المعقدة للأطراف الخلفية.
الجهاز العصبي أكثر تعقيدًا من البرمائيات والزواحف. الكتلة تساوي كتلة نصف الكرة الشوكي ، الدماغ الأمامي ، المرتبطة بتوسع النشاط الحركي ومضاعفات السلوك. المخيخ كبير جدًا ، ويرجع ذلك إلى الحركة المعقدة للطيور.
نظام الدورة الدموية هو فصل كامل للدوائر الكبيرة والصغيرة للدورة الدموية. الشرايين والدم لا يختلطان ، القلب مكون من أربع غرف ، كبير الحجم ، يتكون من الأذينين والبطينين ، ويعمل القلب بشكل مكثف.
الجهاز الهضمي - تجويف الفم ، واللسان ، والغدد اللعابية ، والمريء الطويل مع تضخم الغدة الدرقية ، والمعدة ذات الحجرة الرقيقة ذات الجدران الرقيقة ، والقسم الغدي ، والجزء العضلي ذو الجدران الممتلئة. الأمعاء رقيقة وسميكة. يحتوي الرقيق على البنكرياس ، والسميك مقصر وينتهي بمجرفة.
الجهاز التنفسي - التنفس الرئوي ، وتنقسم القصبة الهوائية إلى قسمين ، الجزء السفلي مع الحبال الصوتية. الرئتين لها بنية مسننة ، أكياس هوائية.
جهاز الإخراج - الكلى والحالب والمذرق. لا يوجد مثانة.

الثدييات

تكامل الجسم - الجسم مغطى بالصوف - الشعر ، من بينها الشعر الملموس - الاهتزازات ؛ نوعان من الغدد الجلدية: الدهنية والعرقية.
الخط الجانبي - لا.
جهاز الرؤية - العيون مجهزة بالجفون ، لكن الجفن الثالث بدائي ، وتعتمد حدة البصر على الظروف المعيشية. رؤية اللون أضعف من الطيور ، أو غائبة.
جهاز السمع - لديهم أذن داخلية ووسطى وخارجية ، وعادة ما يكون السمع متطورًا بشكل جيد ، وبعضها له موقع سليم.
حاسة الشم هي التجويف الأنفي مع محارة أنفية مغطاة بالظهارة ، حاسة الشم خفية.
الذوق - الكلى ، الخلايا الحساسة ، التي تنغمس في سطح اللسان على شكل حليمات.
التكاثر - ثنائي المسكن. الإخصاب داخلي. الجنين ، كقاعدة عامة ، يتطور في جسم الأنثى ، ولود.
الهيكل العظمي هو هيكل عظمي مثالي ، والتقسيمات الفرعية: الجذع والرأس (الجمجمة) ، والهيكل العظمي للأطراف وأحزمة الأطراف. تحتوي الفقرات على أسطح مستوية توجد بينها أقراص غضروفية. صندوق دماغ كبير.
العضلات - متمايزة وممثلة بالعديد من العضلات المتنوعة ، وجود الحجاب الحاجز هو سمة مميزة ، يتم تطوير عضلات تحت الجلد ، تقليد على الوجه.
الجهاز العصبي - يتميز الدماغ حجم كبير. تنمو القشرة الدماغية. في معظم الأنواع ، لا يكون سلسًا ، ولكنه يشكل أخاديدًا تزيد مساحتها. يتم تفريق المخيخ الكبير إلى أقسام.
نظام الدورة الدموية معقد. دائرتان من الدورة الدموية ، الأوعية الدموية المثالية ، الشريان الأورطي ، الشعيرات الدموية.
الجهاز الهضمي معقد السبيل الهضميطويل. تجويف ما قبل الفم (الأسنان ، الخدين ، الفكين) ، تجويف الفم ، الأسنان ، اللسان ، البلعوم ، المريء ، المعدة مع الغدد ، الأمعاء ، سميكة ورقيقة. الجهاز الغدي: الكبد والمرارة والبنكرياس. ينتهي بفتحة الشرج.
الجهاز التنفسي - الرئتين والقصبة الهوائية والشعب الهوائية ، والتي تم تطويرها بشكل جيد. في منطقة الرئتين ، تنقسم القصبات الهوائية إلى عدد كبير من الفروع. تنتهي أصغرها في الحويصلات الهوائية - فقاعات يحدث فيها تبادل الغازات.
جهاز الإخراج - الكلى ، وتتكون من الطبقات الخارجية (القشرية) والداخلية (المخية) والحالب والمثانة والإحليل. تؤدي الغدد العرقية جزءًا من وظيفة الإخراج.

1.1. أصل ووظائف تكامل الجسم.

تتكون بشرة تكامل الجسم من الأديم الظاهر ، ويتكون النسيج الضام للجلد من الأديم المتوسط.

تؤدي تكامل الجسم الوظائف التالية:

الحماية من التأثيرات البيئية الضارة ؛

تصور المنبهات

المشاركة في التمثيل الغذائي.

تكامل الجسم هو عضو إضافي للتنفس والإفراز ، وفي المفصليات هو الهيكل العظمي الخارجي.

1.2. تطور أغطية الجسم في اللافقاريات.

تتشكل تكامل الجسم في اللافقاريات بشكل أساسي من الأديم الظاهر ومشتقاته. لذلك ، يتكون الكيس العضلي الجلدي للديدان المفلطحة من نسيج غلافي- tegument ، وهو بنية غير خلوية متعددة النوى وثلاث طبقات من العضلات - طولية وعرضية وظهرية بطنية. الحركات التي يقومون بها بطيئة وغير كاملة. في التوربينات ، الجسم مغطى بأهداب تشارك في الحركة.

كيس عضلي جلدي الديدانيتكون من بشرة متعددة الطبقات ومرنة وقابلة للتمدد قليلاً ، تحت الجلد ، وهي كتلة حشوية مفردة ، غير مقسمة إلى خلايا فردية وتحتوي على عدد كبير من النوى ، وطبقة واحدة من العضلات الطولية والملساء. تؤدي البشرة بشكل أساسي وظيفة الحماية. توجد العضلات على شكل خيطين طوليين - على الجانبين البطني والظهري من الجسم. يوفر تقلصهم البديل حركات انثناء وتمديد قوية وحركة سريعة للجسم في الفضاء.

جسم الحلقات مغطى بكيس عضلي جلدي ، يتكون من طبقة واحدة من الظهارة وطبقتين من العضلات: الطبقة الخارجية من الحلقة الحلقيّة والطبقة الداخلية المتكونة من ألياف عضلية طولية.

وهكذا ، فإن تطور تكامل الجسم في اللافقاريات انطلق من الظهارة الهدبية للتوربينات ، أي الديدان الهدبية ، التي تؤدي وظيفة أعضاء الحركة البدائية فيها ، إلى شقة خالية من النتوءات الهدبية ظهارة من المثقوبة والديدان الشريطية والديدان المستديرة والحلقية.

يتم تمثيل تكامل جسم المفصليات بواسطة بشرة chitinized التي تحمي الأعضاء من التأثيرات الضارة الخارجية وهي هيكل عظمي خارجي ترتبط به عضلات معزولة ، تتكون من ألياف عضلية مخططة.



1.3. تطور أغطية الجسم في الحبليات.

في الحبليات ، هناك طبقتان في الجلد: الطبقة العلوية هي الأدمة الخارجية والأدمة السفلية هي قشرة الأديم المتوسط ​​أو الجلد نفسه أو الأدمة.

يتبع تطور الجلد في الحبليات مسار الانتقال من طبقة ظهارة أحادية الطبقة إلى طبقة متعددة الطبقات ، بالإضافة إلى تغيير في النسبة بين الطبقات نحو تطور أكبر للجلد نفسه.

بالنسبة للحبليات السفلية ، لا سيما تلك التي لا تنتمي إلى الجمجمة ، فإن درجة التمايز الضعيفة بين طبقتين من الجلد هي سمة مميزة. البشرة عبارة عن طبقة واحدة أسطوانية ، يحدها من الخارج بشرة رقيقة مسامية تحتوي على غدد مخاطية وحيدة الخلية. تحت البشرة توجد صفيحة قاعدية رفيعة ، وتحتها طبقة ضعيفة من النسيج الضام الجيلاتيني ، تمثل الجلد الفعلي أو الأدمة.

في الحبليات العليا ، أي في الفقاريات ، تكامل الجسم لا يتكون من طبقة واحدة ، ولكن من طبقة أدمة خارجية متعددة الطبقات وكوريوم ليفي متوسط ​​، أو جلد مناسب. تتكون البشرة من طبقتين. تعمل خلايا الطبقة السفلية ، المسماة بطبقة كامبيال ، على إعادة إنتاج طبقات جديدة من الخلايا ، ولخلايا الطبقة العليا وظيفة وقائية. تحتوي الطبقة العليا على العديد من الغدد المخاطية والغدد الأخرى ؛ في معظم الحيوانات الأرضية ، تتشكل الحراشف القرنية ، والمقاييس ، والريش ، والشعر ، والأظافر ، والمخالب ، والقرون ، والحوافر ، وما إلى ذلك بسبب الخلايا الكيراتينية. في الطبقة العليا من البشرة ، تتمايز الخلايا وتموت وتتقشر.

الفصل 2

تطور الهيكل العظمي.

2.1. أصل ووظائف الهيكل العظمي للحيوان.

التكوينات الداعمة في اللافقاريات ، التي تمثل شكل الجسم الدائم ، متنوعة للغاية. هم من أصل خارجي وحشي وأديم متوسط. في الفقاريات ، يكون الهيكل العظمي أساسًا من الأديم المتوسط.

يؤدي الهيكل العظمي في جسم الحيوان مجموعة متنوعة من الوظائف:

ضمان ثبات شكل الجسم.

الجزء السلبي من الجهاز العضلي الهيكلي.

الحماية من التأثيرات الميكانيكية وغيرها ؛

وظيفة المكونة للدم.

2.2. تطور الهيكل العظمي في سلسلة من اللافقاريات.

في الإسفنج ، يتم تمثيل التكوينات الداعمة بواسطة إبر لها تركيبة كيميائية مختلفة.

في التجاويف المعوية ، تظهر صفيحة داعمة كثيفة (ميزوجلي) ، والتي تحتل مكانًا بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. يتطور الهيكل العظمي للأورام الحميدة المرجانية من الأديم الظاهر. في مفصليات الأرجل ، يتم تمثيل الهيكل العظمي الخارجي بغطاء كيتيني ، والذي يتضمن وظائف الحماية من التلف الميكانيكي والهيكل العظمي الخارجي ، الذي ترتبط به العضلات المخططة التي ظهرت لأول مرة في المفصليات.

ذوات الصدفتين و بطنيات الأقداملها قذائف مكونة من إفرازات الوشاح. رأسيات الأرجللديهم تكوينات غضروفية معقدة تحمي المراكز العصبية والأعضاء الحسية.

2.3. تطور الهيكل العظمي في الحبليات.

مثل اللافقاريات ، يؤدي الهيكل العظمي للحبليات وظيفة حماية الأعضاء ويعمل كدعم لأعضاء الحركة.

الهيكل العظمي المحوريخضعت لتغييرات كبيرة في مسار التطور.

في الحبال السفلية ، يكون الحبل الظهري هو الهيكل العظمي المحوري ، بينما في الأعلى يتم استبداله تدريجيًا بالفقرات النامية. تتميز الفقرات بالجسم والأقواس العلوية والسفلية.

لذلك في cyclostomes ، يستمر الظهري طوال الحياة ، ولكن يظهر anlages فقري ، وهي تشكيلات غضروفية صغيرة تقع فوق الحبل الظهري. يطلق عليهم الأقواس العليا.

في الأسماك البدائية ، بالإضافة إلى الأقواس العلوية ، تظهر الأقواس السفلية ، وفي الأسماك الأعلى تظهر الأجسام الفقرية أيضًا. تتشكل الأجسام الفقرية في معظم الأسماك والحيوانات العليا من الأنسجة المحيطة بالحبل الظهري ، وكذلك من قواعد الأقواس. تندمج الأقواس العلوية والسفلية مع الأجسام الفقرية. تنمو أطراف الأقواس العلوية معًا لتشكل القناة الشوكية. على الأقواس السفلية ، تظهر العمليات التي ترتبط بها الأضلاع. للأسماك قسمان من العمود الفقري - الجذع والذيل. يتم الحفاظ على بقايا الحبل الظهري في الأسماك بين الأجسام الفقرية.

في البرمائيات ، في المراحل الأولى من التطور ، يتم استبدال الحبل الظهري بالعمود الفقري. يوجد بالفعل أربعة أقسام في العمود الفقري: عنق الرحم والصدر والعجز والذيلية. تحتوي منطقة عنق الرحم على فقرة واحدة فقط ، بينما تحتوي منطقة الصدر على خمس فقرات. ترتبط الأضلاع الصغيرة بالفقرات الصدرية وتنتهي بحرية. تشتمل المنطقة العجزية ، مثل عنق الرحم ، على فقرة واحدة ، وهي دعامة لعظام الحوض والأطراف الخلفية. يندمج قسم الذيل في البرمائيات اللامعة في عظم واحد ، ويتكون منه في الذيل عدد كبيرفقرات.

تحتوي الزواحف على خمسة أقسام في العمود الفقري: عنق الرحم ، والصدر ، والقطني ، والعجزي ، والذيلية. في منطقة عنق الرحم ، تحتوي أنواع مختلفة من الزواحف على عدد مختلف من الفقرات ، لكن أكبرها ثمانية. تسمى الفقرة الأولى الأطلس ولها شكل حلقة ، والثانية تسمى epistrophy ولها عملية سنية تدور عليها الفقرة الأولى. في منطقة الصدر ، لا يكون عدد الفقرات ثابتًا ؛ فالأضلاع متصلة بها ، ومعظمها متصل بالقص ، ويشكل الصدر لأول مرة في الحيوانات الأعلى. لا يوجد سوى 22 فقرة في منطقة الصدر القطني ، واثنتان في المنطقة العجزية. ترتبط الأضلاع أيضًا بفقرات الفقرات القطنية والعجزية. في المنطقة الذيلية ، يختلف عدد الفقرات ، أحيانًا عدة عشرات.

في الطيور ، يكون العمود الفقري مشابهًا للعمود الفقري للزواحف ، ولكن له تخصص معين فيما يتعلق بالذيلية. والعمود الفقري - ضلوع الجذع. من YVDr المحيط بالوتر ، وكذلك من قاعدة تشكيل القوس ، مع أسلوب الحياة. تضم منطقة عنق الرحم ما يصل إلى 25 فقرة ، مما يوفر قدرًا أكبر من الحركة.

للثدييات خمسة أقسام في العمود الفقري: عنق الرحم ، والصدر ، والقطني ، والعجزي ، والذيلية. هناك سبع فقرات في منطقة عنق الرحم ، وعدد متغير من الفقرات في منطقة الصدر (من 9 إلى 24 ، ولكن في أغلب الأحيان 12-13). تنضم الأضلاع إلى الفقرات الصدرية ، ويتصل عدد كبير منها بعظم القص. تشمل المنطقة القطنية من ثلاث إلى تسع فقرات. تلتحم الفقرات العجزية لتشكل العجز ، ويشمل العمود الفقري الذيل كمية مختلفةفقرات في مختلف أنواع الثدييات.

هيكل عظمي للرأس.الهيكل العظمي للرأس هو الجمجمة. تقع في الطرف الأمامي للهيكل العظمي وتتكون من جزأين: الجمجمة والهيكل العظمي الحشوي ، والتي تختلف عن بعضها البعض في الأصل وفي وظيفتها. تعمل الجمجمة كحاوية للدماغ ، ويوفر الهيكل العظمي الحشوي الدعم لأعضاء الجزء الأمامي من القناة الهضمية.

في عملية التطور ، تحدث أكبر التغييرات في المنطقة الحشوية. في أجنة جميع الفقاريات ، وفي الفقاريات السفلية طوال الحياة ، يتكون الهيكل العظمي الحشوي من أقواس تغطي الجزء الأمامي من الأنبوب الهضمي. في الأسماك ، يتم تمييزها في قوس الفك (التقاط الطعام) ، والقوس اللامي (التعلق بالقحف) ، والقوس الخيشومي (التعلق بالخياشيم).

في الحيوانات الأرضية ، يتحول الهيكل العظمي الحشوي إلى حد كبير ويتقلص: الجزء العلوي من قوس الفك يندمج مع الجزء السفلي من الجمجمة ، وتتشكل العظام الصغيرة من القوس اللامي ، الذي يشكل جزءًا من الأذن الوسطى. تشكل الأقواس الخيشومية الثانية والثالثة في الثدييات غضروف الغدة الدرقية ، بينما يشكل القوسان الرابع والخامس الغضاريف المتبقية في الحنجرة.

الهيكل العظمي للطرف.هناك نوعان من الأطراف الحرة. هذه هي زعانف الأسماك والأطراف ذات الأصابع الخمسة للثدييات. تتمتع الأطراف ذات الأصابع الخمسة للفقاريات بهيكل متنوع للغاية يرتبط بأداء وظائف مختلفة من قبلهم. على سبيل المثال ، أطراف الخلد المختبئة ، والأطراف العائمة للفقمة ، وأطراف القرود المتسلقة ، إلخ. ولكن مع ذلك ، على الرغم من الاختلاف ، فإن أطراف الفقاريات تحتفظ بخطة هيكلية مشتركة ، والتي تثبت القواسم المشتركة في أصلها.

لأول مرة ظهرت الأطراف في الأسماك وتمثلها الزعانف. هذه زعانف صدرية وبطنية مقترنة. تتكون الزعانف في معظم الأسماك من أشعة عظمية رفيعة نصف قطرية وتعمل على تغيير اتجاه السباحة بدلاً من دعم الجسم. في الأسماك ذات الفصوص الزعانف ، يتم التخطيط لتوسيع الأشعة بسبب اندماج واستخدام الزعانف كدعم وحركة على طول القاعدة الصلبة لخزانات التجفيف. لذلك ، كانت زعانف الأسماك ذات الزعانف القديمة هي الأساس لتطور أطراف الفقاريات. ميزة مهمةكان تحويل الزعانف إلى أطراف الفقاريات الأرضية هو استبدال الارتباط القوي لعناصر الهيكل العظمي باتصال متحرك على شكل مفاصل. نتيجة لذلك ، تحول الطرف إلى رافعة متحركة معقدة ، تتميز فيها ثلاث عظام: الكتف والساعد واليد. هناك نوعان من أحزمة الأطراف - الكتف والحوض.

علاوة على ذلك ، فإن تطور مقدمة القدم يتبع مسار إطالة الكتف والساعد ، وتقصير الرسغ ، وتقليل عدد العظام في منطقة الرسغ (في البرمائيات - 3 صفوف ، في الثدييات - صفان) وإطالة الأقسام البعيدة ، أي. كتائب الأصابع.

يتميز الهيكل العظمي لليد البشرية أيضًا بخطة هيكلية عامة مع الأطراف الأمامية للفقاريات ، ولكن إلى جانب ذلك ، فإن له أيضًا اختلافات مهمة ، حيث إن اليد البشرية ليست فقط سلاحًا للعمل ، ولكن أيضًا نتيجتها وقادرة لأداء مجموعة متنوعة من الإجراءات.

2.4. تشوهات وتشوهات الهيكل العظمي البشري.

1. وجود أضلاع في أسفل عنق الرحم أو في الفقرات القطنية الأولى. وفقًا لتطور الفقاريات عند البشر ، أثناء التطور الجنيني ، يتم وضع الأضلاع في جميع أجزاء العمود الفقري ، ولكن يتم حفظها لاحقًا في المنطقة الصدرية فقط ، وفي المناطق الأخرى يتم تقليل الأضلاع. لكن في بعض الأحيان يكون لدى الشخص نفس الألفة.

2. وجود فقرات الذيل. أثناء التطور الجنيني في البشر ، كما هو الحال في الفقاريات ، يتم وضع 8-11 فقرات ذيل ، ثم يتم تقليلها وتبقى 4-5 فقرات متخلفة ، وتشكيل العصعص. في بعض الأحيان توجد علامات atavistic في شكل وجود العمود الفقري الذيلي.

3. السنسنة المشقوقة- هذا شذوذ شائع يحدث عندما يكون هناك انتهاك لانصهار الأقواس العلوية للفقرات. غالبًا ما يتجلى في المنطقة القطنية العجزية من العمود الفقري ، واعتمادًا على عمق ومدى الانقسام ، يمكن أن يكون له درجات متفاوتة من الشدة.

4. وجود عظم سمعي واحد فقط في التجويف الطبلي. هذا الاضطراب ، الذي يقابل بنية جهاز نقل الصوت من البرمائيات والزواحف ، هو نتيجة التمايز غير الصحيح لعناصر قوس الفك الخيشومي في العظم السمعي. هذا هو تلخيص للمراحل الرئيسية لتكوين نسج الجمجمة الحشوية في تطور الجنين.

5. تغاير حزام الأطراف العلوية. هي حركة حزام الأطراف العلوية من منطقة عنق الرحم إلى مستوى 1-2 فقرتين صدريتين. يسمى هذا الشذوذ بمرض Sprengel أو المكانة الخلقية العالية للكتف. يتم التعبير عنها في حقيقة أن حزام الكتف على أحد الجانبين أو كلاهما أعلى بعدة سنتيمترات من الوضع الطبيعي. ترتبط آلية مثل هذا الانتهاك بكل من انتهاك حركة الأعضاء وانتهاك الارتباطات المورفوجينية.

6. كثرة الأصابع- نتيجة تطور أصابع إضافية ، مميزة لأشكال الأجداد البعيدة.

7. قدم مسطحة ، حنف القدم ، ضيقة .القفص الصدري، قلة بروز الذقن- التشوهات الجاذبة للهيكل العظمي ، والتي غالبًا ما توجد وهي عبارة عن اختلالات (امتدادات) نشأت أثناء تكوّن السلالات من الرئيسيات.

تم العثور على Vetulicolia ، لأول مرة في جرينلاند في عام 1911 ، في رواسب الكمبري في مناطق مختلفة من العالم - من الصين إلى كندا. أعمى ، ولكن بفم واسع ، يمكنهم السباحة بفضل حركات الذيل. من وجهة نظر بيئية ، تشبه vetulicolia أسماك قرش الحوت المصغرة ، حيث تقوم بترشيح العوالق والمواد العضوية من عمود الماء.

حتى الآن ، هناك 14 نوعًا من هذه الحيوانات معروفة للعلم ، ولكن بسبب سوء الحفاظ على الروابط الأسرية ، بالإضافة إلى تفاصيل مورفولوجيا و مظهرظلت حتى الآن غير مفهومة بشكل جيد. من المعروف فقط أن جسم Vetulicolia تم تقسيمه بوضوح إلى قسمين - أمامي مجوف وخلفي مجزأ. يشير هيكل القسم الأمامي إلى أن أقرب أقرباء vetulicolia يمكن أن يكونوا حبليات بدائية مثل salps و ascidians ، ويثير الذيل أفكارًا عن مفصليات الأرجل. ساعد اكتشاف جديد في فهم الروابط الأسرية للمجموعة.

في الآونة الأخيرة ، اكتشفت مجموعة من علماء الأحافير الأسترالية بقيادة دييغو غارسيا بيليدو من جامعة أديلايد ، حفريات لنوع جديد من نبات الفيتوليكوليا في جزيرة كانغارو. أطلق عليها العلماء اسم Nesonektris aldridgei ، تكريما للباحث الشهير لهذه المجموعة ، ديك إلدريدج من جامعة ليستر البريطانية. الاسم العام للحيوان في اليونانية يعني "سباح الجزيرة".

نمت Nesonectrises إلى حوالي 13 سم في الطول. من السمات الغريبة للحفاظ عليها هو أن ذيولها وأقسامها الأمامية غالبًا ما يتم العثور عليها بشكل منفصل ، أي أنها لم تكن مرتبطة ارتباطًا وثيقًا وتم سحقها بعد وقت قصير من موت الحيوانات. كان علماء الحفريات أكثر اهتمامًا بالأنبوب الذي يمتد على طول الجسم مثل الأمعاء: تم تقسيمه بواسطة أقسام إلى كتل منفصلة.

قال غارسيا بيليدو: "هذا غير متوافق تمامًا مع القناة الهضمية (وهو أنبوب مجوف) ، ولكنه يتناسب جيدًا مع الحبل الظهري الغضروفي (أو الحبل الظهري)". "وهكذا ، يمكننا الآن استخلاص استنتاجات حول مكان تواجد هذه المجموعة بالضبط على شجرة الحياة."

تم العثور على الحبل الظهري في جميع الفقاريات تقريبًا في مراحل التطور الجنينية ، وعادة ما يفسح المجال للعمود الفقري مع تقدمهم في السن. تحتفظ بعض الحبال البدائية بالحبل الظهري طوال حياتها ، في حين أن البعض الآخر ، مثل نافورات البحر ، لا يمتلكه إلا في المراحل الأولى من التطور. إذا كان لدى vetulicolians حبل ظهري ، فإن هذا يضعهم في مجموعة الأجداد أو على الأقل "أبناء عمومة" من جميع الحبليات الأخرى ، بما في ذلك البشر.

"إنهم أقرباء الفقاريات. قال عالم الأحافير الأسترالي: إن Vetulicolia لها ذيل طويل مدعوم بقضيب صلب يشبه الحبل الظهري ، وهو مقدمة العمود الفقري وهو سمة فريدة من نوعها للفقاريات وأقاربها. يعتزم Garcia-Bellido وفريقه الآن إعادة فحص البقايا المعروفة لأطباء vetulicolians الأخرى لمحاولة العثور على حبال notochords فيها أيضًا. بالإضافة إلى ذلك ، ستستمر أعمال التنقيب في جزيرة كانغارو ، حيث تم حفظ آثار الأنسجة الرخوة لحيوانات العصر الكمبري في حالة أحفورية ، وذلك بفضل مجموعة نادرة من الظروف.


مقال vetulicolian جديد من أستراليا وتأثيره على التقارب الحبلي لمجموعة كامبريان غامضة نُشر في BMC Evolutionary Biology

يُعتقد أن فكي الفقاريات قد تطورتا من الزوج الأمامي لأقواس الخياشيم لأسلافها الشبيهة بالأسماك. وجد العلماء الأمريكيون أخيرًا دليلًا موثقًا على هذه الفرضية في أحفورة الكائن الكمبري Metaspriggina.



Metaspriggina والكوتي. إعادة الإعمار: ماريان كولينز

وفقًا للمفاهيم العلمية الحديثة ، فإن الفكين والعديد من العظام الصغيرة للأذن الداخلية للإنسان تتبع أصلهم إلى الأقواس الخيشومية - وهي هياكل هيكلية غريبة دعمت خياشيم الفقاريات البدائية الشبيهة بالأسماك في العصر الكمبري أو حتى عصور ما قبل الكمبري. ومع ذلك ، بسبب سوء حفظ السجل الجيولوجي وعدم اكتماله ، لم يكن من الممكن حتى وقت قريب العثور على هذه الأقواس في موقعها في جسم الكائن الحي.

وصف البروفيسور سيمون موريس من جامعة كامبريدج في المملكة المتحدة وزميله الدكتور جان برنارد كارون من جامعة تورنتو ومتحف أونتاريو الملكي الهياكل الخيشومية للحبليات المبكرة Metaspriggina والكوتي ، التي عاشت قبل 505 ملايين سنة. تم العثور على حفريات هذا metaspriggin المحفوظة بشكل فريد في عام 2012 في الموقع الشهير للحيوانات الكمبري المبكرة في Burges Shale ، إلى جانب أربع عشرة حفريات أخرى.

قال موريس: "التفاصيل في هذه الحفريات مذهلة". "حتى العيون محفوظة تمامًا ومرئية تمامًا." تبين أن العينين الكبيرتين من metaspriggin وُضعتا في نهاية الكمامة وبالتالي يبدو أنها منتفخة. وليس بعيدًا عنهم ، رأى العلماء قضبانًا منحنية قليلاً - نفس الأقواس الخيشومية التي كان من المقرر أن تؤدي في النهاية إلى ظهور الفكين والعظام السمعية للفقاريات.

قال البروفيسور البريطاني: "من المعروف منذ فترة طويلة أن هذه الأقواس تلعب دورًا رئيسيًا في تطور الفقاريات ، بما في ذلك ظهور فكها وعظامها الصغيرة التي تشارك في نقل الصوت في الثدييات". "حتى الآن ، ومع ذلك ، فإن الافتقار إلى الحفريات عالية الجودة يعني أن فهمنا لموقع هذه الأقواس في الفقاريات المبكرة كان افتراضيًا تمامًا."

اتضح أن الأقواس الخيشومية كانت موجودة في جسم الحيوان في أزواج ، وهو أفضل تأكيد ممكن لفرضية أصل زوج من الفكين منها. في الوقت نفسه ، كان الزوج الأول من الأقواس في Metaspriggina أيضًا أكثر سمكًا من جميع الأقواس الأخرى ، والتي ربما تكون الخطوة التطورية الأولى على طريق ظهور البعوض.

بعد تحليل هيكل وموقع عضلات metaspriggin بالإضافة إلى ذلك ، توصل علماء الحفريات إلى استنتاج مفاده أن هذا الحيوان كان سباحًا نشطًا ومتحركًا ، وليس أدنى من سمك السلمون المرقط الحديث. وزوج من العيون الكبيرة وعضو حاسة الشم سمحا لهم بالإبحار بشكل مثالي في بحر العصر الكمبري.


الحبليات عمرها حوالي 700 مليون سنة ، لكنها جيدة التاريخ الجيولوجيتطورهم يبدأ فقط في الكمبري. في محيطي الكمبري والأوردوفيشي ، من المعروف فقط هذه الحبليات التي ليس لها فكوك.
في Silure ، حدث ، حدث ، حدث ، تشكلت البرمائيات ذات الفكين ... تأتي منها أسماك القرش والشفنين وسمك الحفش والأسماك العظمية والبرمائيات.
في العصر الكربوني ، ظهرت الحيوانات البرية - anopsids ... Synopsids و diopsids تأتي من anopsids. هذا التصنيف ، كما كان ، يأخذ في الاعتبار عدد الحفر الزمنية ، لكن في الواقع هذا ليس كذلك. على سبيل المثال ، تصنف ankylosaurs anopsid على أنها ديوبسيدات ، والطيور ذات المنخفضات الصدغية المفتوحة ، والأجوف ... تشمل الملخصات monotremes ، مماثلة في هيكل الجمجمة للديناصورات والطيور. تصنف Monotremes على أنها ثدييات بسبب إفرازات الجلد والصوف. لكن إفرازات monotremes ليست كاللبن وإنما إفراز الغدة العصعصية للطيور ، والصوف هو نفسه شعر التيروصورات ...
بشكل عام ، تطورت عدة فئات من الحيوانات من anopsids ، حيث جمعت وطوّرت ميزاتها بطرق مختلفة. هذه الجذوع هي: السحالي والثعابين والتماسيح والديناصورات (بما في ذلك monotremes) والبليزوصورات والتيرومورف (بما في ذلك الإكثيوصورات).
أحفاد الثيرومورف ، والثدييات ، معروفة في العصر الترياسي والطباشيري. لكن الثدييات حظيت بفرصة الانتشار على نطاق واسع فقط في عصور الباليوجين والنيوجين. أصبح هذا ممكنًا بعد الانقراض الجماعي في العصر الطباشيري الأعلى للعديد من الأنواع في جميع فئات الفقاريات.
في العصر الباليوجيني ، ظهرت ثدييات ذات قشرة دماغية مطوية: مفترسة ، الوبر ذو الظلف ، القرود. كان سلف كل هذه الرتب من الثدييات نوعًا من الليمور. جميع الثدييات القديمة ذات القشرة المخية المطوية تشبه الليمور.

لقد فقدت أسماك القرش كل عظامها في عملية التطور
29.05.2015 14:22
لقد قلب سمكة قرش أحفورية وجدت في غرب أستراليا أفكار العلماء حول تطور هذه المجموعة من الأسماك رأسًا على عقب. إذا كانت الحيوانات المفترسة البحرية الخطرة تُعتبر حتى وقت قريب كائنات بدائية تمامًا ، فسيتعين على علماء الأحياء الآن معاملتها على أنها كائنات متقدمة جدًا قطعت مسارًا تطوريًا طويلاً.


Gogoselachus lynnbeazleyae. إعادة الإعمار: جون لونج

قام عالم الحفريات جون لونج من جامعة فليندرز بالثورة في علم الأسماك. أمضت فترة طويلة ثلاثة عقود في التنقيب عن تشكيل ديفونيان جوجو في منطقة كيمبرلي. في عام 2005 ، وجد هناك هيكلًا عظميًا متحجرًا لسمكة قرش عاشت في بحر استوائي دافئ قبل 380 مليون سنة. تأخرت دراسة ووصف الحيوان ، وتم نشر المقال حول Gogoselachus lynnbeazleyae الآن فقط.

يقول البروفيسور لونج: "تعتبر أسماك القرش من الأسماك البدائية على أساس أن هيكلها العظمي مصنوع من الغضاريف ولا تشكل عظامًا أبدًا". "ومع ذلك ، فإننا نقلب هذه الفكرة الآن رأساً على عقب ، بحجة أن أسماك القرش الأحفورية المبكرة كان لها بالفعل هيكل عظمي حقيقي ، وفقدته لاحقًا."

حقًا، أنسجة العظامفي أسماك القرش الحديثة ، يمكن العثور عليها فقط في جذور الأسنان ، والهيكل العظمي وحتى الجمجمة مصنوعان من الأنسجة الغضروفية ، والتي تعتبر مقدمة لأنسجة العظام. امتدت هذه الأفكار إلى جميع أسماك القرش في الماضي. ولكن عندما نظر لونج إلى غضروف gogoselachus تحت التكبير العالي باستخدام التصوير المجهري ، رأى فيه الخلايا العظمية الحقيقية - الخلايا التي تتكون منها العظام.

أظهر سمك القرش الأحفوري لدينا لأول مرة بنية عظمي حقيقية تربط الغضاريف الصغيرة ببعضها البعض. لذلك نرى سمكة قرش تنحدر في الواقع من شخص لديه الكثير من العظام في هيكله العظمي. وفي الطرف الآخر من هذا الخط ، توجد أسماك القرش الحديثة التي فقدت عظامها تمامًا وأصبحت غضروفية. وهكذا ، فإن أحافيرنا تسمح لنا بمراقبة تطور الأنسجة ، وتشرح أسباب نجاح أسماك القرش الحديثة اليوم - فهي ببساطة تخلت عن العظام لتصبح أخف وزناً ، "أوضح لونج.

"إنها حقا اكتشاف مثير للاهتمامقال Per Ahlberg ، أستاذ علم الحفريات في جامعة أوبسالا. - تتكون الهياكل العظمية لأسماك القرش الحديثة من نسيج غريب يسمى الغضروف المتكلس المنشوري. هذا الغضروف ممعدن ولا يشبه الصفائح الصلبة ، ولكنه يشبه الفسيفساء من المنشورات المعدنية الدقيقة. يختلف هذا النسيج تمامًا عن العظام ، ولم يتم فهم أصله جيدًا بعد. يُظهر القرش الجديد من غوغو أن النسخة الأولى من الغضروف المتكلس المنشوري يبدو أنه يحتوي على فجوات بين المناشير المليئة بالخلايا العظمية ، على عكس المنشور الحديث ".

وأضاف البروفيسور لونج: "إن دراسة أسماك القرش تشبه إلى حد كبير حل لغز كبير". "لقد ظهروا قبل 250 مليون سنة من آخر الديناصورات ولم يتغيروا كثيرًا منذ ذلك الحين ، ونجحوا في الوصول إلى الصيغة الفائزة. ولكن على الرغم من أن مظهرها ظل كما هو تقريبًا ، فقد خضع هيكل الأنسجة لتغييرات كبيرة.

تمكنت منذ فترة طويلة من معرفة كل هذه التفاصيل بفضل الشروط المحددة للحفاظ على المواد الأحفورية في تشكيل Gogo. عادة ، يتم حفظ الأسماك الديفونية في أحافير مشوهة للغاية ، ويتم تسويتها بضغط الصخور الرسوبية. ولكن هنا في كيمبرلي ، نزلت الأسماك القديمة إلينا ثلاثية الأبعاد وضخمة بفضل العقيدات الكربونية التي تشكلت في موقع الشعاب الإسفنجية والطحالب.

"في ذلك الوقت ، كانت الحياة هنا على قدم وساق ، حيث عاشت العديد من أنواع الأسماك ، على سبيل المثال ، الأدمة الجلدية المدرعة المنقرضة منذ فترة طويلة والأسماك العظمية المبكرة ، والتي يسود أحفادها اليوم. كنا نأمل أن نرى الكثير من أسماك القرش هنا ، ولكن لسبب ما لم تكن شائعة في هذه الشعاب المرجانية ".

لهذا السبب ، جذب اكتشاف الهيكل العظمي لسمك قرش يبلغ طوله 75 سم الكثير من الاهتمام. سقط كل من فرعي الفك السفلي ، وشظايا حزام الكتف التي تدعم الزعانف الصدرية ، والأقواس الخيشومية ، وحوالي 80 سنًا وعدة مئات من المقاييس في أيدي العلماء. خضعت العينة للعديد من الدراسات المختلفة ، وأدى إحداها إلى نتيجة مثيرة ، مما أجبرنا على إعادة النظر في كل من التطور المبكر لأسماك القرش والموقف تجاهها كمجموعة بدائية متأخرة في تطورها.

أول سمكة قرش من تشكيل جوجو الديفوني المتأخر (الفارسني) ، أستراليا الغربية تلقي ضوءًا جديدًا على تطور الغضروف المكسور بالفسيفساء الذي نشرته PLOS ONE

دوى: 10.1371 / journal.pone.0126066

وفقًا لبيانات جديدة صادرة عن علماء أمريكيين ، الطيور ليست من نسل الديناصورات وإنما تنحدر من مجموعة خاصة من الأركوصورات التي انفصلت عن السحالي العملاقة في الماضي البعيد.



سكانسوروبتريكس. إعادة الإعمار: مات مارتينيوك

اكتشف ستيفن تشيركاس من متحف بلاندينج ديناصور وآلان فيدوتشيا من جامعة نورث كارولينا اكتشافًا مثيرًا يمكن أن يقلب حرفياً كل علم الحفريات الحديثة رأساً على عقب. باستخدام تقنيتهم ​​الجديدة ، درسوا بقايا البنغول الصغير المصنوع من الريش Scansoriopteryx وتوصلوا إلى استنتاج مفاده أنه لا يوجد سبب لاعتباره ديناصور.

كان Scansoriopteryx ، الذي يُترجم اسمه إلى الروسية تقريبًا باسم "طائر الجناح" أو "طائر الجناح" ، أركوصورًا صغيرًا ، بحجم العصفور تقريبًا. تم العثور على بقايا فرد غير ناضج من سكانسوريوبتريكس في بداية القرن الحادي والعشرين في الرواسب الجوراسية لمقاطعة لياونينغ الصينية. إذا حكمنا من خلال الحفريات التي نجت حتى يومنا هذا ، فقد تم ترتيب Scansoriopteryx أكثر بدائية من الأركيوبتركس الشهير وكان قادرًا جيدًا على تسلق الأشجار ، والانزلاق منها بمساعدة الأجنحة الصغيرة.

حتى وقت قريب ، كان يُنسب Scansoriopteryx إلى coelurosaurs ، وهي مجموعة من ذوات الأرجل ، وفقًا لمعظم العلماء ، نشأت الطيور الحديثة. ومع ذلك ، فإن دراسة Cherkas (التي ، بالمناسبة ، اكتشف Scansoriopteryx) و Feduccia تجبرنا على إعادة النظر في هذا النهج. استخدم الثنائي من العلماء الفحص المجهري ثلاثي الأبعاد والتصوير بزاوية منخفضة لتوضيح الهياكل التي لم يسبق رؤيتها بوضوح من قبل. بفضل هذا ، تمكن علماء الأحافير من صقل الخطوط العريضة الطبيعية لعظام الحوض والذيل والأطراف ، وفي نفس الوقت العثور على أوتار طويلة ممتدة على طول فقرات الذيل ، كما هو الحال في فيلوسيرابتور.

ومع ذلك ، تشير معظم الأدلة إلى أن Scansoriopteryx افتقر إلى السمات الهيكلية الهيكلية الأساسية لتأهيله على أنه ديناصور. بل هو سليل الأركوصورات الأوائل الذين أتقنوا تسلق الأشجار قبل فترة طويلة من ظهور السحالي الرهيبة. وبناءً عليه ، فإن الطيور ، في جذور شجرة العائلة التي يقع فيها سكانسوريوبتريكس ، ليست من نسل الديناصورات ، ولكن في أفضل الأحوال بنات العم.

وفي الوقت نفسه ، تظهر تكيفات الطيور النموذجية بوضوح في Scansoriopteryx نفسها ، مثل الأطراف الأمامية الممدودة التي تحولت إلى أجنحة مصقولة بالريش ، وعظم رسغي هرمي متخصص وتكييفها للجلوس على فروع المخالب. على الأرجح ، كان هذا الحيوان في بداية تطور الرحلة ، حيث انطلق ، مزلقًا من أغصان الأشجار.