تطور الجهاز التنفسي للحبليات. تطور الجهاز التنفسي

تطور الجهاز التنفسي للافقاريات .

لأول مرة ، يظهر الجهاز التنفسي في الطفيليات البحرية - الديدان الرملية والديدان ، حيث توجد الخياشيم البدائية على الفروع الظهرية للبارابوديا. بالإضافة إلى ذلك ، في الحلقات ، يحدث تبادل الغازات من خلال الجلد الغني بالأوعية الدموية.

في الثدييات والرخويات ، تعتمد بنية أعضاء الجهاز التنفسي على ظروف موطنها: في الأشكال المائية ، هذه خياشيم يمكنها استخدام الأكسجين المذاب في الماء ؛ في الأرض - الرئتين والقصبة الهوائية ، تتكيف مع استخدام الأكسجين الجوي.

لذلك ، تحتوي القشريات على خياشيم تقع على الساقين والفكين تحت الطيات الجانبية للدرع الرأسي الصدري ، حيث يتم غسلها باستمرار بالماء.

يتم تمثيل الجهاز التنفسي للعناكب إما برئتين على شكل أوراق الشجر أو القصبة الهوائية. كلاهما يفتح للخارج بفتحات خاصة - وصمات على الأجزاء الجانبية للقطاعات. يوجد في أكياس الرئة العديد من طيات الأوراق التي تمر فيها الشعيرات الدموية. رئتا العناكب متجانسة لخياشيم القشريات. القصبة الهوائية عبارة عن نظام من الأنابيب المتفرعة التي تذهب مباشرة إلى جميع الأعضاء ، حيث يتم تبادل الأنسجة.

الحشرات تتنفس من خلال القصبة الهوائية.

في العديد من المفصليات ، التي لها غطاء كيتيني رقيق وسطح جسم كبير نسبيًا ، لوحظ أيضًا تنفس منتشر.

أعضاء الجهاز التنفسي الرئيسية في الرخويات هي الخياشيم ، باستثناء الرخويات الأرضية ، على سبيل المثال ، بعض بطنيات الأقدام ، التي فقدت خياشيمها ، وتحول تجويفها الوشاح إلى رئة.

تمتلك العديد من اللافقاريات أجهزة تعمل على زيادة سطح الجهاز التنفسي على شكل أعضاء تنفسية متخصصة محلية.

تطور الجهاز التنفسي في الحبليات .

يرتبط الجهاز التنفسي لجميع الحبليات ، من حيث الأصل والطوبوغرافيا ، بالأديم الباطن.

في الحبال المائية ، يتم تنفيذ وظيفة التنفس عن طريق الشقوق الخيشومية التي تخترق القسم الأمامي من الأنبوب المعوي - البلعوم. في الحبليات الأرضية ، تنغلق الشقوق الخيشومية أثناء التطور الجنيني ثم تختفي. يتم تنفيذ وظيفة التنفس عن طريق الرئتين ، والتي تتكون من نتوء الأنبوب المعوي. تم التعبير عن تطور الجهاز الخيشومي في الحبليات في انخفاض في عدد الشقوق الخيشومية مع زيادة متزامنة في سطح الجهاز التنفسي من خلال تكوين خيوط خيشومية.

ذهب تطور الرئتين في اتجاه عزل الجهاز التنفسي وزيادة سطح الجهاز التنفسي من خلال تكوين الرئتين لهيكل إسفنجي مع نظام معقد من تفرعات القصبات الهوائية داخل الخلايا ، وتنتهي في حويصلات مع الخلايا الخلوية.

الجهاز التنفسي الأكثر بدائية هو في الحشفة ، التي تنتمي إلى الحبليات السفلية (النوع الفرعي القحفي). الأمعاء الأمامية (جدار البلعوم) تتخللها شقوق خيشومية (تصل إلى 150 زوجًا) ، والتي تفتح في التجويف الشرياني (محيط بالفرشاة).

في cyclostomes (النوع الفرعي من الفقاريات) ، تكون أعضاء الجهاز التنفسي أيضًا شقوقًا خيشومية ، ولكن يوجد عدد أقل منها بالفعل (5-15 زوجًا). يتواصلون مع الأمعاء الأمامية وينفتحون على الخارج بفتحات مستقلة.

تظهر الخياشيم الحقيقية بين الحبليات في الأسماك. وهي عبارة عن طيات رقيقة من الغشاء المخاطي للبلعوم ، ملقاة على أقواس الخياشيم ومزودة بالدم الوريدي عبر الشرايين الخيشومية ، والتي تتفكك هنا إلى الشعيرات الدموية. تحتوي الأسماك على 4-7 (عادة 5) أكياس خيشومية بين أقواس الخياشيم. الأسدية الموجودة على السطح المحدب لأقواس الخياشيم تمنع الطعام من دخول الخياشيم من البلعوم.

بالإضافة إلى الخياشيم ، تمتلك الأسماك أعضاء تنفسية إضافية تسمح لها باستخدام الأكسجين الجوي. مثل هذا العضو في الأسماك هو المثانة العائمة. جدرانه غنية بالأوعية الدموية ، لذلك ، في بعض الأسماك التي تختبئ في الطمي ، يمكن أن تستخدم لتبادل الغازات. تتطور المثانة الهوائية في معظم الأسماك من الأجزاء الظهرية من البلعوم وليست متجانسة للرئتين. فقط في الأسماك ذات الفصوص الزعانف ، تتشكل المثانة العائمة على شكل نتوء من الجزء البطني من البلعوم وتعمل كمتماثل لرئتي الحيوانات الأرضية ، حيث أن رئتي الفقاريات تتطور من الجزء البطني من كيس الخياشيم.

سمكة الرئة لها رئتان ولكن ليس بها مثانة عائمة.

في يرقات البرمائيات ، كما هو الحال في الأسماك ، يتم تمثيل أعضاء الجهاز التنفسي بخياشيم خارجية متفرعة من الأشجار. في معظم البرمائيات البالغة ، تظهر الرئتان على شكل نواتج رفيعة الجدران من البلعوم البطني خلف كيس الخياشيم الأخير. بسبب عدم وجود الصدر والحجاب الحاجز ، يدخلهم الهواء من تجويف الفم بسبب حركات البلع التي تقوم بها عضلة الذقن. مادة الأقواس الخيشومية التي تتبع القوس تحت اللسان هي جزء جزئي من غضروف الحنجرة ، والذي يظهر لأول مرة في البرمائيات ، وهو أول عضو مرتبط بالجهاز التنفسي السفلي. تبدأ الرئتان مباشرة من الحنجرة. إنها متشابكة خشنة ولها سطح تنفسي صغير ، وبالتالي تبادل الغازات فيها أكثريتم إجراؤه عن طريق الجلد الذي يخترقه عدد كبير من الشعيرات الدموية ويتم تزويده بالغدد المخاطية.

في الزواحف ، يكون الجهاز التنفسي معقدًا. رئتيهم هي بالفعل خلوية بدقة ، وتحتوي على العديد من العارضات الخلوية ولها سطح تنفسي كبير. في الجهاز التنفسي ، فيما يتعلق بالخروج النهائي للزواحف إلى الأرض ، لوحظ تقدم: يتميز الجهاز التنفسي العلوي ، على الرغم من عدم تحديده تمامًا من تجويف الفم - هذا هو التجويف الأنفي ، والسفلى - الحنجرة ، القصبة الهوائية والشعب الهوائية. لأول مرة يظهر الحجاب الحاجز الذي يلعب دورًا سلبيًا في التنفس. إما أن يفصل جزئيًا عن الصدر وتجويف البطن ، أو يخلو من ألياف العضلات.

تتم آلية التنفس عن طريق تقلص العضلات الوربية ، مما يؤدي إلى تحريك الصدر.

في الطيور ، الرئتان عبارة عن أجسام إسفنجية كثيفة مثقوبة بتشعبات القصبات الهوائية ، وليس الأكياس ، كما هو الحال في الزواحف. بالإضافة إلى ذلك ، يتم استكمالها كخزان هواء بأكياس هوائية رقيقة الجدران. تقع هذه الأخيرة بين جميع أعضاء الهواء ، وبين العضلات ، في تجويف العظم وتحت العظم.

عندما ترتفع الأجنحة ، تمتلئ الأكياس الهوائية عبر الرئتين بالهواء ، وعندما يتم خفض الأجنحة ، يتم إطلاق الهواء عبر الرئتين. وهكذا ، أثناء الرحلة ، تقوم الطيور بتنفس مزدوج. أثناء الراحة ، يتنفس الطائر فقط عن طريق توسيع وتقلص الصدر.

تتميز أعضاء الجهاز التنفسي لجميع الثدييات بتعقيد كل من الرئتين اللتين لهما بنية سنخية والجهاز التنفسي. هناك تفرع إضافي لشجرة الشعب الهوائية مقارنة بالفئات السابقة من الفقاريات. تنقسم القصبة الهوائية إلى قصبات ، والتي تتفرع إلى الشعب الهوائية من الرتب الثانية والثالثة والرابعة وإلى أصغرها - القصيبات ، التي توجد على الفروع الحويصلات الرئوية ، الحويصلات الرئوية التي تحتوي على مساحة ضخمة في الكيس (حوالي 90) سم مربع) ، حيث يحدث تبادل الغازات. العضلة الرئيسية التي تلعب الدور الأساسيفي فعل التنفس هو الحجاب الحاجز. الجهاز التنفسي للثدييات مبطّن بظهارة مهدبة ويفصل تمامًا عن الجهاز الهضمي.

أعضاء الجهاز التنفسي للفقاريات من نوعين - الخياشيم والرئتين ، وفي جزء كبير من الفقاريات ، يكون الجلد ضروريًا للتنفس. الجهاز الخيشومي عبارة عن نظام من الشقوق المزدوجة ، الموجودة عادة بشكل متماثل ، والتي تعمل على توصيل البلعوم بالبيئة الخارجية. الجدران الأمامية والخلفية للشقوق الخيشومية مبطنة بغشاء مخاطي يشكل نواتج رقائقية ؛ تنقسم النواتج إلى بتلات تسمى الخيشومية. تسمى كل صفيحة خيشومية فوق البتلات بنصف خيشوم. بين الشقوق الخيشومية (في الحاجز الخيشومي) توجد أقواس الخياشيم الحشوية. وهكذا ، فإن كل قوس خيشومي متصل بنصف خياشيم من شقين مختلفين من الخياشيم. أعضاء الجهاز التنفسي للفقاريات الأرضية - الرئتان - في الرسم التخطيطي عبارة عن زوج من الأكياس التي تفتح في البلعوم من خلال الشق الحنجري. من الناحية الجنينية ، تنشأ الرئتان على شكل نتوء في جدار البطن من البلعوم في الجزء الخلفي من الجهاز الخيشومي ، أي أنها من أصل باطن. في المراحل المبكرة من التطور الجنيني ، تشبه براعم الرئة زوجًا من الشقوق الخيشومية الداخلية (الأديم الباطن). تجبرنا هذه الظروف ، بالإضافة إلى إمداد الدم وخصائص التعصيب المشتركة في الرئتين والخياشيم ، على اعتبار الرئتين متماثلتين للزوج الخلفي من الأكياس الخيشومية. يشارك الجلد في عملية التنفس في الحالات التي لا توجد فيها قشور قرنية أو عظمية كثيفة ، على سبيل المثال ، في البرمائيات ، الأسماك ذات البشرة العارية. من الناحية الوظيفية ، يشارك الجهاز التنفسي في إثراء الدم بالأكسجين وإزالة ثاني أكسيد الكربون. يتم إطلاق الأمونيا من خلال الجهاز التنفسي في الحيوانات المائية السفلى. في الحيوانات ذوات الدم الحار ، تشارك في عمليات التنظيم الحراري. مبدأ تشغيل الجهاز التنفسي هو تبادل ثاني أكسيد الكربون والأكسجين بين تدفقات الغاز والدم ، والتيار المعاكس الموجه تجاه بعضهما البعض. التنفس هو عملية تأخذ الأكسجين وتطلق ثاني أكسيد الكربون. يؤدي الجهاز التنفسي أهم وظيفة - تبادل الغازات ، والتي بدونها تكون الحياة مستحيلة ، لأن تحول الطاقة في الجسم يحدث نتيجة الاضمحلال التأكسدي العناصر الغذائيةبمشاركة الأكسجين. تبادل الغازات في الرئتين. يحتوي الدم الذي يتدفق إلى الرئتين من القلب (الوريدي) على القليل من الأكسجين والكثير من ثاني أكسيد الكربون ؛ على العكس من ذلك ، يحتوي الهواء في الحويصلات على الكثير من الأكسجين وأقل من ثاني أكسيد الكربون. نتيجة لذلك ، يحدث الانتشار ثنائي الاتجاه من خلال جدران الحويصلات الهوائية والشعيرات الدموية. يمر الأكسجين إلى الدم ، وينتقل ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الحويصلات الهوائية. في الدم ، يدخل الأكسجين إلى خلايا الدم الحمراء ويتحد مع الهيموجلوبين. يصبح الدم المؤكسج شريانيًا ويدخل الأذين الأيسر عبر الأوردة الرئوية. تبادل الغازات في الأنسجة. يتم تبادل الغازات في الأنسجة في الشعيرات الدموية. من خلال جدرانها الرقيقة ، يدخل الأكسجين من الدم إلى سائل الأنسجة ثم إلى الخلايا ، ويمر ثاني أكسيد الكربون من الأنسجة إلى الدم. يكون تركيز الأكسجين في الدم أكبر منه في الخلايا ، لذلك ينتشر فيها بسهولة. تركيز ثاني أكسيد الكربون في الأنسجة حيث يتم تجميعه أعلى منه في الدم. لذلك ، فإنه يمر في الدم حيث يرتبط مركبات كيميائيةيتم نقل البلازما وجزئيًا مع الهيموجلوبين عن طريق الدم إلى الرئتين ويتم إطلاقهما في الغلاف الجوي.

5.1. أصل ووظائف الجهاز التنفسي.

الجهاز التنفسي للكائنات الحيوانية هو من أصل باطن ، لأنه مرتبط به في الأصل الجهاز الهضمي. وظيفة أعضاء الجهاز التنفسي هي تبادل الغازات بين كائن حي معين والبيئة.

5.2. تطور الجهاز التنفسي في عدد من اللافقاريات.

لذلك تحتوي القشريات على خياشيم تقع على الساقين والفكين تحت الطيات الجانبية للدرع الرأسي الصدري ، حيث يتم غسلها باستمرار بالماء.

الحشرات تتنفس من خلال القصبة الهوائية.

في العديد من المفصليات ، التي لها غطاء كيتيني رقيق وسطح جسم كبير نسبيًا ، لوحظ أيضًا تنفس منتشر.

تمتلك العديد من اللافقاريات أجهزة تعمل على زيادة سطح الجهاز التنفسي على شكل أعضاء تنفسية متخصصة محلية.

5.3. تطور الجهاز التنفسي في الحبليات.

يرتبط الجهاز التنفسي لجميع الحبليات ، من حيث الأصل والطوبوغرافيا ، بالأمعاء ، أي بالأديم الباطن.

تم التعبير عن تطور الجهاز الخيشومي في الحبليات في انخفاض في عدد الشقوق الخيشومية مع زيادة متزامنة في سطح الجهاز التنفسي من خلال تكوين خيوط خيشومية.

الجهاز التنفسي الأكثر بدائية هو في الحشفة ، التي تنتمي إلى الحبليات السفلية (النوع الفرعي القحفي). الجزء الأمامي من الأمعاء (جدار البلعوم) مثقوب بشقوق خيشومية (تصل إلى 150 زوجًا) ، والتي تفتح في التجويف الشرياني (محيط بالفرشاة).

أسماك الرئة لها رئتان ولكن لا يوجد بها مثانة عائمة.

في يرقات البرمائيات ، كما هو الحال في الأسماك ، يتم تمثيل أعضاء الجهاز التنفسي بخياشيم خارجية متفرعة من الأشجار. في معظم البرمائيات البالغة ، تظهر الرئتان على شكل نواتج رفيعة الجدران من البلعوم البطني خلف كيس الخياشيم الأخير. بسبب عدم وجود الصدر والحجاب الحاجز ، يدخلهم الهواء من تجويف الفم بسبب حركات البلع التي تقوم بها عضلة الذقن. مادة الأقواس الخيشومية التي تتبع القوس تحت اللسان هي جزء جزئي من غضروف الحنجرة ، والذي يظهر لأول مرة في البرمائيات ، وهو أول عضو مرتبط بالجهاز التنفسي السفلي. تبدأ الرئتان مباشرة من الحنجرة. فهي متشابكة خشنة ولها سطح تنفسي صغير ، وبالتالي يتم تبادل الغازات إلى حد كبير من خلال الجلد ، والذي يخترقه عدد كبير من الشعيرات الدموية ويتم إمدادها بالغدد المخاطية.

تتم آلية التنفس عن طريق تقلص العضلات الوربية ، مما يؤدي إلى تحريك الصدر.

تتميز أعضاء الجهاز التنفسي لجميع الثدييات بتعقيد كل من الرئتين اللتين لهما بنية سنخية والجهاز التنفسي. هناك تفرع إضافي لشجرة الشعب الهوائية مقارنة بالفئات السابقة من الفقاريات. تنقسم القصبة الهوائية إلى قصبات ، والتي تتفرع إلى الشعب الهوائية من الرتب الثانية والثالثة والرابعة وإلى أصغرها - القصيبات ، التي توجد على الفروع الحويصلات الرئوية ، الحويصلات الرئوية التي تحتوي على مساحة ضخمة في الكيس (حوالي 90) سم مربع) ، حيث يحدث تبادل الغازات. العضلة الرئيسية التي تلعب دورًا مهمًا في فعل التنفس هي الحجاب الحاجز. الجهاز التنفسي للثدييات مبطّن بظهارة مهدبة ويفصل تمامًا عن الجهاز الهضمي.

5.4. تشوهات وتشوهات الجهاز التنفسي لدى الإنسان.

1. في مرحلة التطور الجنيني البشري ، تنعكس العلاقة الأولية بين الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي. في هذا الصدد يتضح أن لدى الشخص مجموعة كبيرة من التشوهات الخلقية للمريء والقصبة الهوائية من النوع النواسير المريئية (« الشقوق الخيشومية»).

2. الخراجات القصبية الرئوية خلل التولد- شريط دائري في الرئتين ، محدد من الأنسجة المحيطة بواسطة جدار مشيد بشكل بدائي من القصبات الهوائية غير المتمايزة. يمكن تفسير هذه الحالات الشاذة بانتهاك التمايز السنخي لأنسجة الرئة.

3. نقص تنسج كيس- تخلف الرئة. مع هذا المرض ، تكون الفصوص الكاملة للرئة متخلفة ، وهي العديد من التجاويف المرتبطة بالشعب الهوائية الكبيرة ولها سطح صغير. يتم إضعاف تبادل الغازات في مثل هذه المناطق من الرئة بشكل حاد.

4. نقص تنسج الحجاب الحاجز- تخلف الحجاب الحاجز من عيوب صغيرة في قبه إلى عدم التنسج الكامل. هذا الشذوذ غير متوافق مع الحياة ويحدث في كثير من الأحيان مع التشوهات المتعددة الأخرى.

المحاضرة 12
فئة البرمائيات (البرمائيات)
صفة مميزة
البرمائيات هي أول الفقاريات التي تهبط على الأرض ، لكنها لم تفقد الاتصال بها البيئة المائية. يحدث التكاثر في الماء ، هناك يرقة تشبه الأسماك المائية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن العلاقة الوثيقة مع الماء هي سمة لمعظم أنواع البرمائيات حتى في مرحلة البلوغ ، لذلك لديهم تكيفات مع الحياة في الماء وعلى الأرض.

أغلفة ممثلة بالجلد ، ناعم ، عاري ، منفذ للغازات والماء.

الهيكل العظمي والعضلات . الهيكل العظمي يخضع لعدد من التحولات المتعلقة طريقة الأرضحياة. يتم فصل أقسام عنق الرحم والعجز من العمود الفقري ، لكل منهما فقرة واحدة. يتم ربط الجمجمة ، بمساعدة اثنين من اللقمتين ، بشكل متحرك بفقرة عنق الرحم. من الزعانف المزدوجة لأسماك المياه العذبة ذات الزعانف للحركة على اليابسة ، تتشكل الأطراف ، وهي عبارة عن نظام من الروافع. يفقد الجهاز العضلي هيكله المعدني ويمثله العديد من العضلات الفردية.

الجهاز التنفسي . الجهاز التنفسي للبرمائيات مثير للاهتمام لأنه في عملية التطور هناك انتقال من التنفس الخيشومي إلى التنفس الرئوي. تنفس الجلد له أهمية كبيرة. الجهاز التنفسي ضعيف التطور.

نظام الدورة الدموية . منذ ظهور الرئتين ، يحدث دوران رئوي (صغير). يصبح قلب البرمائيات مكونًا من ثلاث غرف ، ويخرج منه ثلاثة أزواج من الأقواس الشريانية. الأيض ليس مكثفًا بعد ، والبرمائيات غير قادرة على الحفاظ على درجة حرارة ثابتة للجسم ، فهي تنتمي إلى الحيوانات شديدة الحرارة.

الجهاز العصبي . في الدماغ ، يتم تضخيم نصفي الكرة الأرضية الكبير من الدماغ الأمامي وفصلهما تمامًا. تم تطوير الدماغ المتوسط والمخيخ بشكل طفيف. 10 أزواج من الأعصاب القحفية تغادر الدماغ.

أدت الحياة في الهواء إلى ظهور عدد من الميزات في الحواس. بسبب القرنية المحدبة و العدسة المسطحة تتحسن الإقامة. لحماية العين من الانسداد والجفاف ، تمتلك البرمائيات جفونًا متحركة وأغشية متداخلة. لإدراك الأصوات في الهواء ، يظهر الغشاء الطبلي ، وخلفه يوجد تجويف هوائي للأذن الوسطى وعظم سمعي واحد - الرِّكاب ، الذي ينقل الاهتزازات إلى الأذن الداخلية. يربط أنبوب Eustachian تجويف الأذن الوسطى بتجويف الفم. تظهر Choanae والخياشيم الداخلية والممرات الأنفية.

المنوع . يوجد في الحيوانات الحديثة أكثر من 4000 نوع من البرمائيات ، والتي تنقسم إلى أوامر Tailless (Anura) و Tailed (Caudata) و Legless (Apoda).

ساهمت العطور التالية في ظهور البرمائيات على الأرض: 1. ظهر التنفس الخفيف والرئوي. 2. جعل الأمر أكثر صعوبة نظام الدورة الدموية، تطورت الدائرة الرئوية للدورة الدموية ، أي أن البرمائيات لها دائرتان من الدورة الدموية - كبيرة وصغيرة. أصبح القلب ثلاث غرف. 4. تم تشكيل الأطراف المزدوجة ذات الأصابع الخمسة ، وهي عبارة عن نظام من الروافع ذات مفاصل مفصلية ومصممة للحركة على الأرض. 5. ظهرت منطقة عنق الرحم في العمود الفقري ، مما يضمن حركة الرأس ، ومنطقة العجز ، مكان تعلق حزام الحوض. 6. ظهرت في الأذن الوسطى ، والجفون ، والجفن.

الهيكل والحياة . البرمائيات الذيل لها جسم ممدود وذيل طويل وأطراف. الذيل له جسم قصير بالارض في اتجاه الظهر والبطن ، والذيل غائب. يتمتع The Legless بجسم ممدود يشبه الدودة مع العديد من الطيات الحلقية من الجلد العاري ، بدون أطراف وذيل قصير.

يتم تمثيل الغلاف من خلال البشرة والأدمة متعددة الطبقات. الجلد رخو ، عاري ، نافذ للغازات والماء ، ومخترق بشبكة من الأوعية الدموية. يعمل في البرمائيات كعضو تنفسي إضافي ، وبالتالي فهو يحتوي على العديد من الغدد التي تفرز المخاط باستمرار. يرجع ترطيب الجلد إلى حقيقة أن تبادل الغازات بين الجسم والبيئة لا يمكن أن يحدث إلا من خلال طبقة الماء. بالإضافة إلى الأغشية المخاطية ، توجد أيضًا غدد سامة.

علم تطور السلالات . الديفوني عصر حقب الحياة القديمة، التي نشأت فيها البرمائيات الأولى ، على ما يبدو ، اتسمت بالجفاف الموسمي ، حيث كانت الحياة في العديد من المسطحات المائية العذبة صعبة على الأسماك. سهّل استنفاد الماء بالأكسجين وصعوبة السباحة فيه البقايا المتحللة للنباتات الوفيرة التي نمت في العصر الكربوني في المستنقعات وعلى ضفاف الخزانات. في ظل هذه الظروف ، يمكن أن ترتفع بعض الأسماك إلى السطح وتبتلع الهواء ، وتشكلت أكياس الرئة. ولكن مع الجفاف الشديد للخزانات ، أصبحت الحياة للأسماك مستحيلة بالفعل. غير قادرين على التحرك على الأرض ، لقوا حتفهم. فقط تلك الفقاريات المائية ، التي ، إلى جانب القدرة على التنفس الرئوي ، اكتسبت أطرافًا يمكن أن توفر الحركة على الأرض ، يمكنها البقاء على قيد الحياة في هذه الظروف. زحفوا إلى الأرض وعبروا إلى الخزانات المجاورة ، حيث لا تزال المياه محفوظة.

ترافق انتقال الفقاريات من الحياة المائية إلى طريقة الحياة الأرضية وظهور البرمائيات بظهور تكيفين حاسمين: تنفس الأكسجين الجوي والتحرك على طول ركيزة صلبة. بمعنى آخر ، يجب استبدال التنفس الخيشومي بالتنفس الرئوي ، والزعانف بأطراف ذات خمسة أصابع ، وهي نظام من الروافع التي تعمل على دعم الجسم والتحرك. في موازاة ذلك ، تغيرت أنظمة الأعضاء الأخرى أيضًا. يعتقد معظم الباحثين أن البرمائيات تنحدر من زعانف المياه العذبة. ريبيديستسمكة منذ 370-350 مليون سنة. اول ظهور ichthyostegidae، ثم مخادعون- رأس قذيفة. أول البرمائيات التي ظهرت في المياه العذبة في نهاية العصر الديفوني كانت ichthyostegids. لقد كانت أشكالًا انتقالية حقيقية بين الأسماك ذات الزعانف والبرمائيات. لذلك ، كان لديهم أساسيات غطاء الخياشيم ، ذيل سمكة حقيقي ، كان الجلد مغطى بمقاييس سمكة صغيرة. ومع ذلك ، إلى جانب هذا ، فقد قاموا بإقران أطراف ذات خمسة أصابع من الفقاريات الأرضية. عاش Ichthyostegids ليس فقط في الماء ، ولكن أيضًا على الأرض. بشكل عام ، انقرضت جميع البرمائيات القديمة خلال العصر الترياسي.

ملامح الهيكل والاستنساخ.
دعنا نتعرف على ميزات الهيكل باستخدام مثال الضفدع. يتم تسطيح الجسم في الاتجاه الظهري البطني ، ويتكون من رأس وجذع وأطراف. الجلد العاري رطب ، مفرط التناضح ، يدخل الماء وجزء من الأكسجين إلى جسم الضفدع عبر الجلد. على الرأس توجد عيون منتفخة ، فيما يتعلق بالعيش في الهواء ، ظهرت الجفون والغشاء المضحك. في نهاية الكمامة توجد الخياشيم ، الممرات الأنفية تفتح مع الفتحات في التجويف الفموي البلعومي. خلف فتحات الأذن في ذكور العديد من الأنواع ، توجد فقاعات منتفخة - رنانات ، بمساعدة الأصوات المنبعثة يتم تضخيمها. يتم التعبير عن منطقة عنق الرحم بشكل ضعيف ، والذيل غائب. الأطراف من نوع الرافعة ، والأطراف الخلفية ذات الأصابع الخمسة أطول ، وأربعة أصابع أمامية. التلوين هو رعاية.

الهيكل العظمي والعضلات . ينقسم الهيكل العظمي للضفدع ، مثل جميع الفقاريات ، إلى أربعة أقسام: الهيكل العظمي المحوري ، والهيكل العظمي للجمجمة ، والهيكل العظمي للأطراف والهيكل العظمي لأحزمة الأطراف.

يتم تمثيل الهيكل العظمي المحوري بالعمود الفقري ، حيث ظهر ، بالإضافة إلى الجذع والذيل المميزين للأسماك ، أقسام عنق الرحم والعجز. تكون جمجمة الضفدع مفصلية بشكل متحرك مع فقرة عنق رحم واحدة بمساعدة قناتين ، مما يضمن حركة الرأس في مستوى عمودي (لا يمكن أن يتحرك الرأس في مستوى أفقي).

يمكن أن يكون عدد فقرات منطقة الجذع مختلفًا ، ويكون العدد الأكبر في البرمائيات بلا أرجل (أكثر من مائة). تمتلك برمائيات أنوران أقل عدد من الفقرات في منطقة الجذع ؛ ولدى الضفدع سبعة منها. ليس للضفدع أضلاعه ، ولكن في البرمائيات الذيل ، تتطور أضلاعه العلوية القصيرة على فقرات الجذع ، والأضلاع التي بلا أرجل لها أضلاع حقيقية. تشتمل المنطقة العجزية على فقرة واحدة ، تحمل عمليات عرضية طويلة ، والتي ترتبط بها عظام الحرقفي في الحوض. ينتهي الجزء الذيل من الضفدع بعظم الذيل - urostyle - وهو عظم ، وهو عبارة عن عدة فقرات اندمجت في عملية التطور الجنيني. فيما يتعلق بسقوط اليابسة ، كانت هناك تغييرات في الجمجمة ، وكذلك انخفاض في الخياشيم وجهاز الخياشيم.

أرز. 146- هيكل الضفدع:
1 - فقرة عنق الرحم. 2 - فقرة العجز. 3 - أوروستايل 4 - القص. 5 - عظم الغراب (الغرابي) ؛ 6 - الترقوة 7 - الكتف. 8 - الإسك. 9 - الحرقفة. 10 - غضروف العانة. 11 - عظم العضد. 12 - الساعد (نصف القطر والزند) ؛ 13 - فرشاة 14 - عظم الفخذ 15 - عظام أسفل الساق (الظنبوب والساق) ؛ 16 - طرسوس 17 - مشط القدم. 18 - كتائب الأصابع.

نظرًا لأن الوزن المحدد للجسم على الأرض أكبر بكثير منه في الماء ، فإن البرمائيات لها أطراف مقسمة إلى أقسام متصلة بشكل متحرك. يقلل هذا الهيكل بشكل كبير من الجهد المبذول للحفاظ على الجسم وتحريكه في الظروف الأرضية. تتكون الأطراف الأمامية ، عادةً من أربعة أصابع (يتم تصغير الإصبع الأول) ، من ثلاثة أقسام: الكتف - عظم العضد ، الساعد - نصف القطر المصهور والزند ، واليد ، ممثلة بعظام الرسغ ، المشط والكتائب من الأصابع.

تتكون الأطراف الخلفية من ثلاثة أقسام: الفخذ والساق والقدم. يتكون الفخذ من عظم الفخذ ، والجزء السفلي من الساق مصنوع من عظمة القصبة والقصبة ، والقدم مصنوع من عظام الرسغ ، والمشط ، وكتائب الأصابع.

يحيط حزام الكتف (الشكل 145) للضفدع الجسم بنصف دائرة عريض ومثبت في العضلات. يتم تمثيله بعدة عظام مقترنة: شفرات الكتف تنتهي بـ sh

أرز. 145. حزام كتف الضفدع:
1 - برسترنوم 2 - الترقوة 3 - الغرابي (عظم الغراب) ؛ 4 - القص. 5 - الكتف والغضروف فوق الكتفي.

مع غضاريف كبيرة فوق الكتف ، وعظام الترقوة وعظام الغراب ، بالإضافة إلى عظم واحد غير متزاوج - القص (الشكل 146). يتكون حزام الحوض من ثلاث عظام متزاوجة ، تلتحم بفعل الأحمال الثقيلة: الحرقفي والعانة والإسكية. بمساعدة الحرقفة ، يرتبط حزام الحوض بالعمليات العرضية للفقرات العجزية.

بسبب الحركات الأكثر تعقيدًا ، يكون الجهاز العضلي في البرمائيات أكثر تعقيدًا منه في الأسماك. تتطور عضلات قوية ومنظمة بشكل معقد للأطراف الأمامية والخلفية. تتعطل حركة العضلات (هيكل مجزأ) ، وهي سمة من سمات الأسماك ، في البرمائيات ، ويصبح هيكل الجهاز العضلي أكثر تمايزًا.

الجهاز الهضمي تتميز باكتساب بعض الميزات المرتبطة بطريقة الحياة الأرضية. على عكس الأسماك ، تطور البرمائيات الغدد اللعابية ، والتي تفتح قنواتها في التجويف الفموي البلعومي. بالإضافة إلى ذلك ، يظهر لسان له عضلاته الخاصة ويشارك في التقاط الطعام والاحتفاظ به.

أرز. 147- رأس الضفدع:

1 - الشق الحنجري. 2 - اللغة ؛ 3 ، 4 - الخياشيم الداخلية والخارجية ، على التوالي ؛ 5 - عيون 6 - الغشاء الطبلي.
يقع اللسان في الجزء السفلي من التجويف الفموي البلعومي ويمكن أن يكون له شكل مختلف. في حالة الضفدع ، يمكن دفع الجزء الخلفي من اللسان للأمام ليكون بمثابة أداة لاصطياد الحيوانات الصغيرة (الشكل 147). تساعد الأسنان الصغيرة الموجودة في الفك العلوي ، والتي لها شكل مخروطي الشكل وقمة خلفية منحنية قليلاً ، على الاحتفاظ بالطعام ؛ يتم تسهيل دفع بلعة الطعام من خلال مقل العيون ، التي يتم فصلها عن التجويف الفموي البلعومي فقط بواسطة غشاء مخاطي رقيق ويمكن سحبها إلى البلعوم الفموي بمساعدة عضلات خاصة.

الشكل 148. رسم تخطيطي لهيكل رئة الضفدع.
البحث من البلعوم من خلال مري قصير يدخل المعدة. الأمعاء أطول نسبيًا من الأمعاء ، وتتكون من ثلاثة أقسام: أمامي ، وأوسط ، وخلفي. يفتح المستقيم في مجرور. يفرز الكبد الكبير العصارة الصفراوية ، التي تتراكم في المرارة وتدخل عبر القنوات إلى الجزء الأمامي من الأمعاء الدقيقة (ما يسمى الاثني عشر) ، حيث تتدفق قنوات البنكرياس أيضًا.

الجهاز التنفسي . تتنفس يرقات البرمائيات بمساعدة الخياشيم الخارجية المتفرعة ، والتي تختفي بعد التحول في معظم الأنواع. في البرمائيات البالغة ، يحدث تبادل الغازات من خلال الجلد والرئتين. قيمة تنفس الجلد عالية جدًا ، على سبيل المثال ، في الضفدع الأخضر ، يدخل 51٪ من الأكسجين عبر الجلد ويتم إطلاق 86٪ من ثاني أكسيد الكربون.

إن رئتي البرمائيات عبارة عن أكياس مجوفة ذات بنية خلوية أكثر أو أقل وضوحًا (الشكل 148). سطح الرئتين صغير جدًا ، ونسبته إلى سطح الجلد 2: 3. كما أن الجهاز التنفسي ضعيف التطور. في الضفدع ، يتم تمثيلهم فقط بغرفة قصيرة من القصبة الهوائية والحنجرة ، وفي ممثلي الذنب ، يتم تمثيلهم بواسطة أنبوب طويل - القصبة الهوائية.

لأن .القفص الصدريغائب ، آلية التنفس من نوع قسري بدائي. يتم الاستنشاق من خلال فتحتي الأنف ، مع إنزال الجزء السفلي من الفم ، ثم يتم إغلاق فتحات الأنف بالصمامات ، ويرتفع قاع الفم مرة أخرى ، ويدفع الهواء إلى الرئتين. يحدث الزفير بمساعدة عضلات البطن. بالإضافة إلى الرئتين ، يتم إجراء تبادل غازات إضافي في تجويف الفم ، حيث يتم اختراق جداره بواسطة شبكة من الشعيرات الدموية.

أرز. 149. مخطط هيكل القلب والشرايين:
1 - الأذين الأيمن ؛ 2 - الأذين الأيسر ؛ 3 - البطين. 4 - الرئة 5 - أقواس الشرايين. 6- الشرايين السباتية.
اوف.

نظام الدورة الدموية تنقسم إلى دائرتين للدورة الدموية: الكبيرة والصغيرة (الرئوية). يتكون القلب من ثلاث غرف ، ويتكون من أذينين وبطين واحد. يدخل الدم الشرياني الأذين الأيسر من الرئتين عبر الأوردة الرئوية ، ويدخل الدم المختلط الأذين الأيمن ، منذ الوريد الأجوف من اعضاء داخليةيدخل الدم الوريدي ، وتجلب الأوردة الجلدية الدم الشرياني (الشكل 149).

في البطين ، يختلط الدم جزئيًا فقط ، بسبب وجود آليات تقسيم خاصة (نواتج مختلفة وصمام حلزوني لمخروط الشرايين).

الدورة الدموية العظمى. يدخل الدم من البطين إلى المخروط الشرياني الذي يتفرع إلى ثلاثة أزواج من الأوعية الشريانية. عندما ينقبض البطين ، يتم إخراج الدم الوريدي أولاً ، مما يملأ أول زوجين من الشرايين. يدخل الدم الذي يحتوي على نسبة أكسجين قصوى إلى الزوج الثالث من الشرايين ، التي تغادر منها الشرايين السباتية ، وتزود الدماغ بالدم.

تندمج أقواس الأبهر ، التي وصفت نصف دائرة ، معًا وتشكل جذعًا مشتركًا للشريان الأورطي الظهري ، وتزود الأعضاء الداخلية بدم مختلط. ثم يدخل الدم الوريدي (من الأعضاء الداخلية عبر الوريد الأجوف) والشرياني (عبر أوردة الجلد) الأذين الأيمن.

تنقل الشرايين الرئوية دمًا فقيرًا بالأكسجين إلى الرئتين ، حيث يحدث تبادل الغازات ، ثم من خلال الأوردة الرئوية ، يدخل الدم الشرياني إلى الأذين الأيسر - هذه هي الدورة الدموية الرئوية. تغادر الفروع الكبيرة من كل شريان رئوي - الشرايين الجلدية التي تحمل الدم إلى الجلد ، حيث يتأكسد ، ثم يدخل الأذين الأيمن.

الكريات الحمر في البرمائيات كبيرة ، محدبة من الجانبين ولها نواة. يكون التمثيل الغذائي أعلى من التمثيل الغذائي للأسماك ، ولكنه ليس مرتفعًا بدرجة كافية للحفاظ على درجة حرارة ثابتة للجسم ، لذلك تصنف البرمائيات على أنها حيوانات ذات درجة حرارة عالية.

ح

شكل 150: مقطع عرضي من خلال رأس الضفدع في منطقة الأذن:
1 - طبلة الأذن 2 - تجويف الأذن الوسطى. 3 - الرِّكاب 4 - قناة استاكيوس ؛ 5- القنوات الهلالية.

الجهاز العصبي والحواس. يتكون دماغ البرمائيات ، مثل دماغ جميع الفقاريات ، من خمسة أقسام: الدماغ الأمامي ، الدماغ البيني ، الدماغ المتوسط ، المخيخ والنخاع المستطيل. بالمقارنة مع الأسماك ، زاد الحجم النسبي للدماغ الأمامي في البرمائيات وكان هناك فصل كامل لنصفي الكرة الأرضية. بالإضافة إلى ذلك ، زاد عدد الخلايا العصبية (المادة الرمادية) ، والتي ، مع ذلك ، موجودة في الطبقات العميقة من الدماغ الأمامي وغائبة عن سطحه. الدماغ المتوسط صغير نسبيًا ، والمخيخ متخلف بسبب الحركة المنخفضة والحركات الرتيبة. يمر النخاع المستطيل إلى النخاع الشوكي.

جهاز السمع. بالإضافة إلى الأذن الداخلية ، الموجودة أيضًا في الأسماك ، تمتلك البرمائيات أذنًا وسطى متطورة ، يوجد في تجويفها ركاب - عظم سمعي ، ظهر لأول مرة في الفقاريات.

لنقل الاهتزازات الصوتية ، يستقر الرِّكاب في أحد طرفيه على الغشاء الطبلي ، الذي يفصل تجويف الأذن الوسطى عن البيئة الخارجية (الشكل 150) ، وفي الطرف الآخر مقابل النافذة البيضاوية ، وهي جزء رقيق من الحاجز بين الأذن الوسطى والداخلية. يتم توصيل تجويف الأذن الوسطى بالتجويف الفموي عن طريق قناة ضيقة - قناة استاكيوس ، وهذا ضروري حتى تكون الضغوط الخارجية والداخلية على غشاء الطبلة متماثلة ، مما يحمي الغشاء من التمزق.

جهاز الرؤية ضروري للبرمائيات لفحص الأشياء ، بشكل أساسي على الأرض. يتم التعبير عن التعديلات اللازمة لذلك في الشكل المحدب للقرنية وفي العدسة ، والتي تكون على شكل عدسة ثنائية الوجه (على عكس الأسماك التي لها عدسة كروية). بالإضافة إلى ذلك ، لحماية العينين من الانسداد والجفاف ، تمتلك البرمائيات جفونًا متحركة وأغشية واضحة وغددًا ترطب القرنية. يحدث السكن ، كما هو الحال في الأسماك ، فقط بسبب حركة العدسة.

يقع العضو الشمي من البرمائيات في كبسولات شمية مقترنة ، والتي تتواصل مع البيئة الخارجية من خلال فتحات الأنف الخارجية ، ومع التجويف الفموي البلعومي - من خلال الكواناي ، وبالتالي ، فإن النظام الموصوف لا يخدم فقط إدراك الروائح ، ولكن أيضًا من أجل عمليه التنفس. الخط الجانبي هو سمة لجميع يرقات البرمائيات ويقع في الجلد ، ولكن ليس في قناة عميقة ، كما هو الحال في الأسماك ، ولكن بشكل سطحي. في أشكال البالغين ، يتم الحفاظ على الخط الجانبي فقط في البرمائيات الذيل المائي وبعض الأنورانات ، المائية أيضًا.

الجهاز الإخراجي كما هو الحال في الأسماك ، يتم تمثيله بكليتين من الجذع ، وظيفتهما إزالة الماء الزائد. منتج الإخراج الرئيسي هو اليوريا. يحمل الحالبان البول إلى مجرور ومن ثم إلى المثانة. بعد ملئه ، يفرز البول مرة أخرى في العباءة ، ثم يخرج. عند الذكور ، يؤدي الحالب وظيفة أخرى - وظيفة الأسهر.

البرمائيات هي حيوانات مفرطة النمو فيما يتعلق بالمياه العذبة. ونتيجة لذلك ، يدخل الماء باستمرار إلى الجسم من خلال الجلد ، والذي ليس لديه آليات لمنع ذلك ، كما هو الحال في الفقاريات الأرضية الأخرى. مياه البحر مفرطة التناضج بالنسبة للضغط الاسموزي في أنسجة البرمائيات ، الماء يترك الجسم من خلال الجلد. هذا هو السبب الأكثر أهمية لعدم تمكن البرمائيات من العيش في مياه البحر وتموت فيها من الجفاف.

التكاثر والتنمية . غالبًا ما يتم التعبير عن الفروق بين الإناث والذكور من البرمائيات بشكل سيء. في معظم الأنوران ، يكون الذكور أصغر إلى حد ما من الإناث. ذكور سمندل الماء لها ألوان تزاوج ساطعة. هناك أيضا تغييرات الطابع المورفولوجي، على سبيل المثال ، في ذكور النوت المتوج ، خلال موسم التكاثر ، تنمو حافة جلدية على الظهر والذيل ، وفي ذكور البرمائيات عديمة الذيل ، يتشكل الكالس الزوجي على الجزء الداخلي من الأرجل الأمامية.

يمكن أن يكون الإخصاب داخليًا وخارجيًا.

أرز. 151- الجهاز البولي التناسلي للأنثى الضفدع:

1 - قمع قناة البيض. 2 - قناة البيض (قناة مولريان) ؛ 3 - الرحم 4 - مجرور 5 - المثانة 6 - المبيض 7 - الكلى 8 - الدهون في الجسم. 9 - الحالب.
قبيح. يحدث تطور البرمائيات مع التحول ، أي تظهر اليرقات من البيض الذي يتطور عادة في الماء. تتغذى على طعام يختلف عن النظام الغذائي للبالغين ويختلف عن البالغين في بعض السمات الهيكلية الشبيهة بالسمك.

يتم تمثيل الأعضاء التناسلية للضفدع الذكر بخصيتين متزاوجتين. تفرغ الأنابيب المنوية في الحالب (قناة الذئب). الإخصاب في الضفدع خارجي ، على التوالي ، الذكر ليس لديه أعضاء جماعية.

يتم تمثيل الجهاز التناسلي للأنثى من خلال المبيضين والقنوات البيض (قنوات مولر) ، والتي تبدو وكأنها أنابيب معقدة للغاية ، تتدفق في مجرور من أحد طرفيها ، وتحمل قمعًا في الطرف الآخر ، حيث يسقط البيض (الشكل 151).

يتم توزيع صفار البيض بشكل غير متساو ، ويتركز على الجزء الخضري السفلي بالإضافة إلى لون أفتح. عكس (عمود حيواني) يحتوي البيض

الشكل 152. تنمية الضفدع.
وهي عبارة عن صبغة تمنحها لونًا أغمق مما يؤدي إلى تسخين أفضل.

تتعرض البيضة لسحق كامل وغير متساوٍ. بعد 8-10 أيام من الإخصاب ، يخترق جنين الضفدع قشر البيض ويخرج على شكل يرقة - شرغوف -.

في البداية ، يكون للشرغوف هيكل يشبه السمكة: فهو لا يحتوي على أطراف متزاوجة ، والعضو الوحيد للحركة هو الذيل بغشاء متطور. تتكون أعضائه التنفسية من 2-3 أزواج من الخياشيم الخارجية (الشكل 152) ، والخط الجانبي متطور جيدًا ، وهناك وتر ، وأربعة أقواس شريانية. في هذه المرحلة من التطور ، يكون للشرغوف قلب من غرفتين ودائرة واحدة فقط من الدورة الدموية ، كما هو الحال في الأسماك.

مع مزيد من التطوير ، ضمور الخياشيم الخارجية وتشكل الشقوق الخيشومية مع البتلات ، والتي تختفي أيضًا مع تشكل الرئتين. بالتوازي مع هذا ، تحدث أيضًا عمليات أخرى: يختفي الخط الجانبي ، وضمور الذيل ، وتتطور الأطراف المزدوجة ، ويختفي الحبل الظهري ، وتقلص الأمعاء. ينتقل الشرغوف من طعام نباتي إلى طعام حيواني ، وهو ما يميز البالغين ، ويتحول إلى ضفدع.

اطلب البرمائيات الذيلية (Caudata).أقدم مجموعة صغيرة نسبيًا من البرمائيات - حوالي 340 نوعًا. يتم توزيعها في الغالب في المنطقة المعتدلة في نصفي الكرة الغربي والشرقي. الجسم ممدود ومستدير وذيل طويل يستمر طوال الحياة. الأطراف الأمامية والخلفية لها نفس الطول ، لذا فهي تتحرك بالزحف أو المشي. الساعد والساق لهما هيكل نموذجي ويتكونان من عظمتين ، عظم الزند والكعبرة ، والساق والساق. سمات الهيكل الداخليهي الأكثر بدائية بالنسبة للفصل ككل. في أكثر الأشكال بدائية ، يتم الحفاظ على الوتر البدائي طوال الحياة. توجد ضلوع علوية بدائية.

بعض الممثلين ، مثل Proteus ، يحتفظون بخياشيم خارجية طوال حياتهم. دور تنفس الجلد عظيم. تجويف الأذن الوسطى والغشاء الطبلي غائبان ؛ في بعض الأنواع ، يتم الحفاظ على الخط الجانبي مدى الحياة. يكون الإخصاب في معظم الأنواع داخليًا ، حيث تلتقط الأنثى الأكياس المخاطية بالحيوانات المنوية (الحيوانات المنوية) مع المذرق.

لاحظ البعض عملية التكاثر في مرحلة اليرقات - استدامة المرحلة اليرقية. تشتهر هذه الظاهرة باسم إبسولوتل ، وهو حيوان برمائي في أمريكا الشمالية قادر على التكاثر ولكنه في الواقع المرحلة اليرقية للورم الغضروفي.

ترتيب البرمائيات Tailless (أنورا). Tailless - المجموعة الأكثر تنظيماً وعددًا من البرمائيات ، والتي يبلغ عددها حاليًا 2900 نوعًا. مع كل الأنواع المتنوعة ، الهيكل الخارجيإلى حد ما رتيبة ، والتي ترتبط بالحركة عن طريق القفز. شكل الجسم قصير ، على شكل إسفين. الأطراف الخلفية مستطيلة ، يظهر فيها قسم جديد ، "الجزء السفلي الثانوي" ، يتكون من إطالة عظمتي الرسغ. وتجدر الإشارة إلى أن العظام المزدوجة في أسفل الساق والساعد تلتحم للحصول على دعم أفضل عند التحرك على الأرض.

ينقسم الانفصال إلى 19 عائلة ، وأشهرها: عائلة الضفادع ذات اللسان المستدير (الضفادع) ، وعائلة Pipaceae (الضفدع المهبلي ، والبيبا السورينامي) ، وعائلة Spadefoot (القدم spadefoot الشائعة) ، وعائلة الضفادع الحقيقية (الرمادي والضفادع). الضفادع الخضراء) ، عائلة الضفادع (ضفدع الشجرة الشائع) ، عائلة من الضفادع الحقيقية (ضفادع البحيرة والبركة).

المصطلحات والمفاهيم الأساسية
1. صمام حلزوني. 2. جذع الكلى. 3. اليوريثيليوم. 4. قناة الذئب. 5. قناة مولر. 6. الأذن الوسطى. 7. قناة استاكيوس. 8 استدامة المرحلة اليرقية. 9. ريبيديستيا. 10. Ichthyostegids. 11. تضخم الرأس.
أسئلة المراجعة الأساسية

ما هي الطلبيات التي تنقسم إليها البرمائيات الحديثة؟
ما هي الميزات التي اكتسبتها البرمائيات فيما يتعلق بسقوط اليابسة؟
ما هي الأقسام المميزة في الأطراف الأمامية والخلفية؟
ما هي الأقسام المميزة في العمود الفقري؟
ما هو حزام الكتف والحوض للأطراف؟
ما هي الغدد الهضمية الرئيسية التي تفتح في الاثني عشر؟
ما هو اسم القسم الأخير من الأمعاء الذي تفتح فيه الأمعاء الغليظة والإفراز والجهاز التناسلي؟
ما هي أعضاء الجهاز التنفسي لليرقات والبرمائيات البالغة؟
كم عدد دوائر الدورة الدموية وكم عدد الغرف الموجودة في قلب البرمائيات البالغة؟
كم عدد دوائر الدورة الدموية وكم عدد الغرف الموجودة في قلب الشرغوف؟
ما الدم الذي يدخل الأذين الأيمن والأيسر؟
ما هي الأعضاء الجهاز الإخراجيالبرمائيات؟
ما هي كليتي البرمائيات البالغة؟
في أي شكل يتم إفراز منتجات التمثيل الغذائي للنيتروجين في البرمائيات البالغة؟
في أي شكل يتم إفراز منتجات التمثيل الغذائي للنيتروجين في يرقات البرمائيات؟
كيف تختلف أجهزة السمع والبصر في البرمائيات عن تلك الموجودة في الأسماك؟
ما هي الميزات التي سمحت للأسماك بإتقان الموائل الأرضية وتحويلها إلى برمائيات؟
نسالة البرمائيات.

تمتلك جميع الفقاريات أعضاء تنفسية متخصصة (باستثناء بعض البرمائيات التي فقدتها للمرة الثانية). هذه الأعضاء ، كقاعدة عامة ، تتطور من نواتج الأنبوب المعوي (أعلاه ، تمت الإشارة إلى العلاقة التطورية بين وظائف التنفس والتغذية).

المبدأ العام لعمل الجهاز التنفسي هو خلق اتصال ديناميكي للدم مع وسط غازي ،في مزيج من تدفق الدم في أوعية الجهاز التنفسي (نضحها) مع ضخ الماء أو الهواء عبر هذه الأعضاء (تهويتها). الاستثناء هو التنفس الجلدي للبرمائيات ، والذي لا يتطلب جهاز تهوية خاص.

تنفس الماء.تنفس الماء بمساعدة الخياشيم متأصل في معظم الأسماك. تقوم هذه الحيوانات بسحب الماء إلى تجويف الفم ، وبعد ذلك يتم دفع الماء من خلال الشقوق الخيشومية. يستخدم لاستخراج الأكسجين مبدأ التيار المعاكس(الشكل 10.4). يتدفق الدم في الشعيرات الدموية الخيشومية باتجاه الماء الذي يغسل صفائح الخياشيم ، وهو ما يسهل حركة الأسماك في الفضاء. تم تصميم الكفاءة العالية للتنفس الخيشومي للتعويض عن إنفاق الطاقة الكبير على عمل العضلات التي تقوم بتهوية الخياشيم بالماء. يتم التحكم في هذه العضلة بواسطة جهاز منفصل مركز الجهاز التنفسي

أرز. 10.4. أقواس الخيشومية (أربعة) في الأسماك. (أ) ، جزء من قوسين خيشومي (B) ، مقطع من خيوط خيشومية بثلاثة خيوط خيشومية على كل جانب (C) ، وقسم من خياشيم الأسماك العظمية التي يتدفق فيها الدم والماء في اتجاهين متعاكسين (D)

1 - غطاء الخياشيم ، 2 - عضلة مضيقة ، 3 - خيوط خيشومية ، 4 - تجويف الخياشيم ، 5 - الأوعية الدموية، 6 - تجويف الفم ، 7 - الهيكل العظمي الخيشومي ، 8 - لوحات ، 9 - المقطع العرضي من خلال خيوط الخيشومية ، 10 - الحاجز ، 11 - قناة الحاجز ، 12 - حافة اللوحة.

الخامسالنخاع المستطيل ، يقترب في تنظيمه من المركز التنفسي للثدييات. اكتشاف النشاط الإيقاعي للهياكل في جذع الدماغ المعزول لسمكة ذهبية ( كاراسيوس auratus auratus) كان معلمًا مهمًا في المعرفة أتمتة مركز الجهاز التنفسي.

نظرًا لارتفاع قابلية ذوبان ثاني أكسيد الكربون في الماء ، يتم إطلاقه بسهولة ، وبالتالي فإن عمل الجهاز التنفسي للأسماك يعمل بشكل أساسي على تزويد الجسم بالأكسجين. الإشارات حول محتوى O2 في الدم ، القادمة من المستقبلات الكيميائية للأوعية الخيشومية ، لا تنظم فقط نشاط المركز التنفسي للأسماك ، بل تحفزها أيضًا على اختيار مناطق الخزان ذات الأوكسجين الأمثل من الناحية الفسيولوجية. تسمى هذه الاستجابة السلوكية للاختيار النشط لبيئة الجهاز التنفسي المفضلة تفضيل الغاز.تمتص بعض الأسماك (الثعابين) الأكسجين المذاب في الماء بشكل رئيسي ليس من خلال الخياشيم ، ولكن باستخدام انتشاره عبر الجلد.

الانتقال من تنفس الماء إلى تنفس الهواء. العديد من الأسماك ، التي ترتفع بشكل متقطع إلى سطح المسطحات المائية أو حتى تذهب إلى الأرض وتبتلع الهواء ، تكمل تنفس الماء بالهواء ، حيث تستخدم جدران الأوعية الدموية في تجويف الفم ، أو البلعوم ، أو المعدة ، أو الأمعاء ، أو أحد مشتقات خاصة من الأنبوب المعوي - المثانة السباحة.

الرئة. تنفس الهواء بالفعل بمساعدة عضو متخصص جديد - رئةوهو كيس مطوي (مفرد أو مزدوج) ينشأ من النتوء البطني للبلعوم. عدد قليل من أنواع الأسماك ذات قدمين ( Lepidosireniformes) تعيش في المياه الاستوائية ، سيئة التهوية وكذلك حامضية. لا يمكنهم الاستغناء عن تنفس الهواء.

أرز. 10.5 مبدأ عمل الجهاز التنفسي للفقاريات

1 - الدم ، 2 - الحاجز ، 3 - البيئة ، 4 - الجهاز التنفسي ، 5 - الانتشار ؛باي ، إعادة - الضغوط الجزئية لـ O 2 في الهواء المستنشق والزفير (الماء) ؛ Pa ، Pv- الشيء نفسه في الدم الشرياني والوريدي.

من الواضح أن مثل هذا التغيير في الظروف قد ساهم في الانتقال الجماعي للفقاريات المائية (كانت أسماكًا ذات شحمة الزعانف - أسلاف البرمائيات) إلى الهواء الذي يتنفس في العصر الديفوني (منذ حوالي 400 مليون سنة). يجب أن يؤخذ في الاعتبار أنه في ذلك الوقت كان الضغط الجزئي لـ 02 في الغلاف الجوي قريبًا من الضغط الحديث. وإذا كان 1 لتر من الماء مشبعًا بالهواء عند درجة حرارة 0 درجة مئوية يحتوي فقط على 0.014 جم 02 (عند 30 درجة مئوية يتم تقليل هذه الكمية إلى النصف) ، فإن محتواه في لتر واحد من الهواء يكون 0.28 جم ، أي في 20 مرة أكثر . بالإضافة إلى ذلك ، فإن كثافة الهواء أقل بـ 700 مرة من كثافة الماء ، لذا فإن تهويته عبر أعضاء الجهاز التنفسي تتطلب بالتالي استهلاكًا أقل للطاقة. تحولت معظم البرمائيات (على الأقل أشكالها البالغة) إلى تنفس الهواء ، على الرغم من أن رئتي البرمائيات لا تزال ضعيفة التطور: سطح تبادل الغازات صغير ، وتدفق الدم الوريدي والشرياني في نظام الدورة الدموية لا يتم تخفيفه تمامًا. لا ينتشر بعض O 2 الممتص ومعظم ثاني أكسيد الكربون المنبعث من خلال الرئتين ، ولكن من خلال الجلد المبلل ، حيث يتغير تكوين الأوعية الدموية وفقًا لشدة تبادل غازات الجلد (الشكل 10.5).

حركات التنفس البرمائيات(مثل الزواحف) مميزة - في هذا تختلف عن الأسماك والثدييات - التوقفات الطويلة ، انقطاع النفس ،يتم خلالها تهوية التجويف الشدقي والبلعومي فقط مع إغلاق المزمار ، مما يؤدي إلى فصل الرئتين عن الغلاف الجوي. من وقت لآخر فقط هناك تقلصات منسقة لعضلات الفم والحنجرة ، مما يدفع الهواء إلى الرئتين ويمتصه مرة أخرى. يتم التحكم في هذه الحركات من خلال المراكز العصبية في جذع الدماغ وفقًا لنبضات مستقبلات التمدد في الرئتين ، وكذلك المستقبلات الكيميائية الشريانية ، التي تثيرها نقص الأكسجين في الدم. بالإضافة إلى ذلك ، يُظهر العديد من البرمائيات تنظيمًا سلوكيًا للتنفس ، وتفضيلًا للغاز: اعتمادًا على الظروف ، يختارون إما بيئة مائية أو هواء.

ساكن الأرض الزواحففيما يتعلق بتطور غطاء الكيراتين ، يصبح تنفس الماء والجلد مستحيلًا (باستثناء السحالي). تمثل هذه المرحلة في تطور التنفس الانتقال النهائي من تبادل الغازات في بيئة رطبة إلى التهوية "الجافة" ، والتي تكاد تكون آليتها هي نفسها الموجودة في الثدييات. يزداد سطح تبادل الغازات في الرئتين بشكل كبير بسبب تكوين خلايا صغيرة ، يتدفق دم دائرة صغيرة معزولة بالفعل عبر شبكة كثيفة من أوعيتها. في الوقت نفسه ، لا تزال الزواحف تحتفظ بالطبيعة المتقطعة لتهوية الرئتين ، والتي تمتلئ بالهواء ، ولكن ليس عن طريق إجبارها ، ولكن عن طريق امتصاصها.

الاسْتِقْلاب الفقاريات الحراريةلا يزال منخفضًا نسبيًا ، وهذا هو سبب "السعة" الصغيرة نسبيًا لأجهزتهم التنفسية. وفقًا لبعض الباحثين ، كان هذا هو السبب في عدم قدرة الزواحف الكبيرة المنقرضة الآن على التكيف مع التغييرات الدراماتيكية في الموائل التي حدثت في نهاية الدهر الوسيط.

عمليات التمثيل الغذائي أكثر كثافة واستقرارًا بشكل ملحوظ ماصات الحرارة (الحيوانات المنزلية الحرارية) -الثدييات والطيور. هناك زيادة أخرى في سطح تبادل الغازات وإمدادات الدم إلى الرئتين. على عكس البرمائيات والزواحف ، تم تشكيلها حديثًا إيقاعي ، دون توقف ، نوع تهوية الرئة.يغير بشكل كبير آلية تنظيم التنفس بسبب حقيقة أن الجهاز بأكملهثاني أكسيد الكربون في هذه الحيوانات ، تتم إزالته عمليًا فقط عن طريق الرئتين ، ويصبح إنتاجه مكثفًا للغاية بسبب تكثيف العمليات المؤكسدة. هناك صعوبة في مكافحة تراكم حمض الكربونيك في الأنسجة والدم. لذلك ، في الحيوانات التي تتنفس مع الرئتين حصريًا ، على الرغم من زيادة ضغط الدم الشرياني ، يزداد Pco 2 بشكل كبير في نفس الوقت (الشكل 10.6) ، كما تزداد قوة الأنظمة العازلة.

أرز. 10.6 توتر غازات الجهاز التنفسي في الدم الشرياني (PaO 2ص أ 2 ) في فئات مختلفةالفقاريات

التنفس الخيشومي للأسماك يزودهم بالأكسجين ؛ صشارك 2 دمائهم منخفضة لأنشارك 2 ينتشر بسهولة من خلال تكامل الجسم في المياه المحيطة. ينظم الأكسجين سلوك الجهاز التنفسي وتنفس الخياشيم في الأسماك. لتلك الأسماك شروط معينةاستخدام تنفس الهواء (وكذلك في الزواحف والثدييات) ، ليس فقط تناول O 2 ، ولكن أيضًا العائدشارك 2 في الهواء يحدث فقط من خلال الرئتين. لذلك Rشارك 2 الدم في الحيوانات التي تتنفس الهواء أعلى بكثير من الحيوانات التي تتنفس الماء ، وتصبح هذه المعلمة هي المنظم الرئيسي للتنفس. ومع ذلك ، Rس 2 الدم في الماء- ومتنفس الهواء يختلفان قليلاً.

نتيجة لهذه الظروف ، فإن دور المنظم الرئيسي للتنفس يمر من O 2 إلى CO 2 وأيونات H + المرتبطة بنقلها ، وتكتسب تلك المركزية (النخاع) الدور الرائد في تحفيز النشاط الإيقاعي للمركز التنفسي بدلا من المستقبلات الكيميائية الشريانية. مناطق حساسة كيميائيا.سيتم تناول كل هذه الميزات في الأقسام ذات الصلة من الفصل. في الوقت نفسه ، يختلف تنفس الطيور كثيرًا عن تنفس الثدييات بحيث يجب أن نتناوله بشكل منفصل.

أنفاس الطيور.تختلف رئتا الطيور ، التي لها بنية إسفنجية ، أولاً ، في تبادل الغازات بين الهواء والدم يحدث فيما يسمى بالشعيرات الهوائية ، "الحويصلات الأسطوانية" (عن طريق القياس مع الحويصلات الرقيقة للثدييات) - وثانيًا ، في نظام تدفق الشعب الهوائية. تم تصميم هذا النظام بطريقة تجعل الرئتين ، بمساعدة عدة الحويصلات الهوائيةيتم التهوية بهواء نقي عند الاستنشاق والزفير (انظر الشكل 10.7). يمنح هذا النوع من التنفس تبادل الغازات الرئوية للطائر كفاءة عالية ضرورية لتغطية نفقات الطاقة المكثفة ، خاصة أثناء الطيران. يتم إنشاء حركات التنفس لجدار الصدر بشكل أساسي عن طريق تقلصات عضلات الصدر والبطن. أثناء الطيران ، تساهم تهوية الرئتين (والتي تشارك ، بالإضافة إلى تبادل الغازات ، في إطلاق الحرارة الزائدة) في حركة الأجنحة.

يقع المركز التنفسي للطائر في النخاع المستطيل. يتم التحكم في نشاطها ، كما هو الحال في الثدييات ، من خلال نبضات من المستقبلات الكيميائية النخاعية الحساسة لأيونات ثاني أكسيد الكربون و H + ، وكذلك المستقبلات الكيميائية الشريانية التي تستجيب أيضًا لنقص O 2 ، وهو أمر مهم لتنظيم التنفس أثناء الطيران على ارتفاعات كبيرة. توجد في المسالك الهوائية للطائر مستقبلات ميكانيكية ، يشارك تحفيزها في تنظيم وتيرة التنفس وعمقه. هناك أيضًا مستقبلات كيميائية خاصة ، يزداد اندفاعها مع انخفاض التركيز داخل الرئةثاني أكسيد الكربون . تحفيز هذه المستقبلات يثبط نشاط مركز الجهاز التنفسي وبالتالي يقلل من تهوية الرئة ، ويمنع ترشيح ثاني أكسيد الكربون المفرط من الجسم ، والذي يمكن أن يحدث في ظل ظروف الطيران.