Кожица, или эпидермис . Кожица , или эпидермис , представляет собой первичную ткань листьев и стеблей. Кожица состоит из плотно сомкнутых клеток, имеющих в плане у большинства растений более или менее извилистые очертания (рис. 86). На поперечных разрезах органа клетки кожицы обычно имеют четырехугольные или пятиугольные очертания. Иногда наружная и внутренняя стенки слегка выпуклы. Клетки кожицы органов, вытянутых в длину (листовых черешков, листовых пластинок линейного и ланцетного очертания, стеблей), обычно сильно удлинены в направлении, параллельном продольной оси органа. У некоторых растений, например у многих злаков, кожица состоит из клеток нескольких типов (рис. 87).
Оболочка эпидермальных клеток утолщается обычно неравномерно: в каждой клетке наиболее толста наружная стенка, боковые стенки несколько тоньше, внутренняя - сравнительно тонка. Встречаются исключения из этого правила. Боковые и внутренние стенки клеток обычно имеют поры (рис. 87), наружная же стенка бывает снабжена ими в весьма редких случаях. Оболочка клеток состоит в основном из целлюлозы. У многих растений (особенно у злаков, осоковых, хвощей) наружная стенка кожицы пропитана кремнеземом; у некоторых растений в наружной стенке, реже в боковых (у драцен) и даже во внутренних откладываются мелкие кристаллы или зернышки щавелевокислого кальция.
Поверхность кожицы покрыта пленкой - кутикулой (надкожицей), состоящей из кутина. Кутикула очень тонка или вовсе отсутствует на поверхности конусов нарастания. Часто кутикула имеет гладкую поверхность, в иных случаях образует выступы в виде бугорков, перекладин, прямых или волнистых ребер и т. д.
Рис. 86. Участки кожицы листа лютика ползучего (Ranunculus repens ):
1 - с верхней стороны листа; 2 - с нижней его стороны.
Эти выступы состоят нацело из кутикулы или же являются выступами целлюлозной стенки, покрытыми кутикулой.
На поперечных срезах кожицы иногда видно, что кутикула пронизывает и часть толщи стенок. Кутикула сильно преломляет свет и поэтому хорошо видна на срезах. Изолированная кутикула обычно представляет бесцветную бесструктурную сплошную пленку. У некоторых растений (например, у золотого дерева Aucuba ) кутикула состоит из пластинок, каждая из которых принадлежит одной эпидермальной клетке; над пограничными участками клеток кожицы кутикулы нет или она очень тонка.
Мощность кутикулы зависит от вида и возраста растения и условий местообитания (рис.88); на поверхности стеблей с многолетней кожицей (у некоторых видов калины, клена) кутикула разрывается и подновляется изнутри путем образования новых ее наслоений. Кутикула листьев некоторых осоковых подвергается окремнению.
У многих растений во внешних стенках клеток кожицы, иногда в боковых, еще реже во внутренних, образуются кутикулярные слои - прослойки в целлюлозной клеточной оболочке, содержащие кутин (рис. 76). Кутикула и кутикулярные слои нередко пропитаны воском; при подогревании препаратов в воде под покровным стеклом он выплавляется в виде капель. У некоторых растений воск покрывает кутикулу в виде мелких зерен, расположенных равномерным слоем (на листьях и стеблях многих злаков, лилейных, например тюльпанов), тонких палочек, часто изогнутых и на конце закрученных (на стеблях некоторых злаков, сахарного тростника, рис. 89), сплошных корочек, тонких - 1? толщиной (на листьях туй, молодил).
1 - замыкающие клетки устьиц; 2 - побочные клетки; 3 - клетки эпидермиса с многочисленными порами; в полости клеток - постенная протоплазма и ядро, в некоторых из клеток не зарисованные.
Рис. 88. Часть поперечного разреза через листообразный бугорок кактуса Ariocarpus retusus
; чрезвычайно толстая кутикула пронизана фигурными ходами над устьицами. Под кожицей - зеленая паренхима.
Восковой налет, как и кутикула, снижает транспирацию органов. Воск делает поверхность органов несмачиваемой: с них быстро стекает вода, чем предупреждается капиллярное закупоривание водой устьиц и заселение поверхности растений мелкими эпифитами.
к - кожица: в - восковые палочки.
Поэтому понятно, почему стебли и листья многих подводных растений лишены кутикулы.
Клетки кожицы содержат тонкий постенный слой протоплазмы с ядром и пластидами и крупную центральную вакуолю. Обычно из пластид здесь имеются лейкопласты.
У многих растений в вакуолях клеток кожицы - нередко только на нижней стороне листа - содержится антоциан.
В вакуолях эпидермальных клеток нередко встречаются дубильные вещества, соли щавелевой кислоты в виде растворов (у щавелей, кислиц) или кристаллов; реже здесь имеются алкалоиды, ядовитые глюкозиды, гипс (у каперсов - в виде кристаллов), кальциевые соли яблочной и винно-каменной кислот (у винограда).
Хлоропласты и хромопласты в эпидермисе цветковых растений встречаются очень редко, только у некоторых теневых и водных растений .
Устьица . Для осуществления газообмена между внутренними тканями растений и внешней средой и для транспирации (испарения воды) в кожице имеются устьица.
Устьице состоит из двух специализированных замыкающих клеток и щелевидного отверстия между ними - устьичной щели . При рассматривании кусочка кожицы, положенного плашмя на предметное стекло, устьице обычно видно как пара бобовидных или полулунных клеток, обращенных друг к другу вогнутыми сторонами (рис. 90-92). Оболочка каждой замыкающей клетки на внутренней стороне сильно и неравномерно утолщена, на противоположной, наружной, стороне - тонка.
На поперечном разрезе, проведенном через середину устьичной щели перпендикулярно к ней (рис. 91), видны выросты стенок замыкающих клеток устьица, называемые отрогами или клювиками.
Щель устьица имеет сложное очертание: промежуток между наружными отрогами ведет в преддверие, или передний дворик устьица . Дальше идет наиболее узкая часть устьичной щели - центральная щель устьица , находящаяся между тонкими участками внутренних стенок. Центральная щель расширяется дальше в задний дворик . Отверстие между отрогами нижних стенок замыкающих клеток
Рис. 90. Кожица листа гиацинта (Hyacinthus orientalis
) с устьицами, в плане:
з - замыкающие клетки, о - щель устьица.
Рис. 91. Устьице с окружающими клетками эпидермиса (листья тимьяна Thymus ):
1 - в плане; 2 - в разрезе; щ - центральная щель устьица; а - тонкая стенка замыкающей клетки устьица, обращенная к соседним клеткам кожицы; в замыкающих клетках видно ядро (я ) с ядрышком и хлорофилловые зерна (x ); к - кутикула; м - межклетная воздухоносная полость ("дыхательная полость").
Рис. 92. Устьичный аппарат листа свеклы (Beta vulgaris
):
1, 3 - устьице в плане; 2, 4 - в разрезе; 1, 2 - устьице закрыто; 3, 4 - устьице открыто.
сообщает задний дворик с дыхательной полостью (рис. 91, 2 ; 93).
Возвращаясь к устьицу в плане (рис. 91, 1 ), отметим, что щель устьица в оптических сечениях, параллельных поверхности эпидермиса, имеет форму узкой двояковыпуклой линзы; в плане обычно видно очертание щели на уровне наружного отверстия и на уровне середины центральной щели. Наружные стенки, а у некоторых растений отчасти также и внутренние покрыты кутикулой; оторочки двориков иногда состоят сплошь из кутикулы. Функционирующие замыкающие клетки живые; они содержат постенный слой протоплазмы с ядром и с хлорофилловыми зернами.
Обычно устьица распределяются на поверхности листа или стебля поодиночке и более или менее равномерно (рис. 90). У некоторых растений (например, у злаков) они располагаются продольными рядами, а у других (у олеандра, селезеночника) - группами.
Образование замыкающих клеток устьиц происходит при неравномерном делении меристематических клеток эпидермиса, в результате чего возникают инициальные клетки устьиц. В простейших случаях инициальная клетка становится производящей клеткой устьица.
Рис. 93. Часть поперечного разреза листа Aloe disticha с устьицем, погруженным в ткань листа:
э - кожица с толстыми наружными стенками, покрытыми мощной кутикулой; у - полость над устьицем; з - замыкающие клетки с кутикулярными выступами (обозначенными черным цветом); м - воздухоносный межклетник ("дыхательная полость"); х - клетки хлорофиллоносной паренхимы.
Производящая клетка образует путем деления пару замыкающих клеток устьица; расщепление перегородки между ними ведет к образованию устьичной щели. У некоторых растений инициальная клетка образует путем деления целые группы клеток - пару замыкающих и две или несколько побочных клеток устьица; последние отличаются от прочих клеток кожицы меньшей величиной и своеобразными очертаниями (рис. 94).
Устьичный аппарат регулирует газообмен растения. Замыкающие клетки могут смещаться, изменять объем и форму, в результате чего меняется и очертание устьичной щели: она может быть более или менее широко открыта или же вовсе закрыта (рис. 92). При открывании и закрывании устьиц происходят изменения живого содержимого замыкающих клеток. При открытой щели устьица протоплазма в них более вязка, чем при закрытой. Ядро изменяет форму: у кормовых бобов при длительно открытом устьице оно становится веретеновидньш, при закрытом - округло-лопастным, у георгина - наоборот (рис. 95).
Открывание и закрывание устьиц обусловливается тургорными явлениями. Изменения тургора замыкающих клеток могут быть непосредственным следствием подвядания листа или повышения в нем содержания воды.
При повышении тургора замыкающих клеток объем их клеточной полости увеличивается, в результате чего стенки отдаляются одна от другой и щель открывается. При понижении тургора замыкающих клеток происходят изменения обратного рода: стенки сближаются до соприкосновения и щель устьица замыкается.
Изменения тургора в замыкающих клетках регулируются превращением в них крахмала хлоропластов в сахар, и обратно - сахара в крахмал: при осахаривании крахмала в замыкающих клетках повышается концентрация клеточного сока и увеличивается их сосущая сила. В результате замыкающие клетки насасывают воду (частично за счет соседних клеток), что вызывает изменение их объема и раскрывание устьичной щели (рис. 96). Превращение сахара замыкающих клеток в крахмал влечет аналогичным образом закрывание щели устьица.
Косвенное участие в закрывании и открывании устьиц могут принимать не только клетки, соседние с замыкающими, но и более дальние побочные клетки устьиц и рядовые клетки кожицы. При продолжительном дожде все клетки кожицы насыщаются водой, тургор их сильно повышается и замыкающие клетки устьиц сдавливаются; в результате устьичные щели пассивно замыкаются. Через некоторое время после прекращения дождя нормальная работа устьиц восстанавливается.
Тургорная теория действия устьиц, выдвинутая Молем в 1856 г., подверглась дополнениям со стороны ряда ученых, указывающих на возможное значение изменений проницаемости протоплазмы замыкающих клеток.
В устройстве устьиц встречается большое разнообразие. Форма щели может быть значительно упрощена или усложнена по сравнению с вышеописанной, типичной. Наиболее упрощена она у растений с листьями, плавающими на воде (у белой кувшинки): щель имеет вид воронки, широким концом соединяющейся с дыхательной полостью, а узким переходящей в наружное отверстие; степень раскрытия щели устьица зависит от состояния этого отверстия.
У растений с листьями, расположенными более или менее горизонтально, особенно же у деревьев и у трав тенистых местообитаний, устьица расположены преимущественно или исключительно на их нижней стороне.
У многих растений, преимущественно у приуроченных к сухим, солнечным и ветреным местообитаниям, устьица погружены в глубь органа за счет сильно кутинизированных выступов соседних клеток (рис. 93). Иногда устьица располагаются целыми группами в глубине ямочек (как у олеандра). У некоторых видов австралийских бэнксий (Banksia ) на дне и вокруг ямок с устьицами имеются длинные белые волоски; образуются, таким образом, убежища с затишьем от ветра и затенением от солнца.
А - три производящие клетки устьиц (1, 1, 1 ) уже отделились перегородками от инициальных клеток; в соседних клетках происходит деление ядра (2, 2 ), предшествующее образованию побочной клетки; Б - при каждой из производящих клеток трех устьиц образовались две побочные клетки (3 ); В - в трех производящих клетках устьиц происходит деление ядра (4, 4 ), предшествующее образованию замыкающих клеток; Г - производящая клетка поделилась на две клетки, дифференцирующиеся в пару замыкающих клеток устьица (5, 5 ), с устьичной щелью между ними; 6, 6 - побочные клетки; Д - сформированный устьичный аппарат, состоящий из двух замыкающих клеток (5, 5 ) и двух побочных клеток (6, 6 ).
Волоски (трихомы ). У большинства высших растений некоторые или многие из клеток кожицы образуют выросты, так называемые волоски , имеющие различную форму, сосочков, бугорков, щетинок, кустиков, звездчатых чешуек и т. д. В простейшем случае волосок представляет сосочек - короткий округло-конический вырост клетки кожицы.
а - устьице открыто, в замыкающих клетках очень мелкие крахмальные зерна, ядро округло-амебоидного очертания, с вакуолей в центре; б - устьице закрыто, в замыкающих клетках - сравнительно крупные зерна крахмала, клеточное ядро веретенообразно, с крупными ядрышками в центре.
Сосочками же являются волоски почти всех типов в ранней стадии их образования. Встречаются волоски, не отделяющиеся перегородкой от произведшей их клетки кожицы, как например щетинки многих бурачниковых. В большинстве случаев волосок отделяется перегородкой от произведшей его эпидермальной клетки - "материнской клетки волоска". Отчленяющийся волосок редко остается одноклеточным; чаще он становится многоклеточным. Многоклеточные волоски очень разнообразны. Среди них различают 1) линейные, состоящие из клеток, расположенных в ряд (листья картофеля); 2) кустисто-ветвистые (коровяки, рис. 97, 6 ); 3) чешуйчатые и звездчато-чешуйчатые (Elaeagnus , рис. 97, 7, 8 ) и 4) массивные, представляющие как бы пучок спаявшихся нитевидных волосков (волоски многих губоцветных). Содержимое волосков некоторых категорий во взрослой стадии разрушается, полости их обычно заполняются воздухом. Такие волоски, имеющие обычно белый, либо сероватый, или желтоватый цвет, можно считать одним из приспособлений, умеряющих действие на лист или стебель горячих лучей солнца и ослабляющих иссушающее действие ветров.
Некоторые волоски могут служить растению защитой от поедания животными; так, тесно расположенные жесткие, острые щетинки и войлочный покров предохраняют листья и стебли от объедания слизняками и отчасти от поедания травоядными млекопитающими.
Жгучие волоски . Жгучий волосок крапивы - крупная живая клетка с пузыревидным основанием, сидящим в чашевидной многоклеточной "подставке". Волосок представляет в миниатюре как бы полую иглу шприца и заканчивается косо поставленной головкой. Так как оболочка волоска, богатая известью и кремнеземом, очень ломка и к тому же в месте перехода "иглы" в "головку" весьма тонка, то при малейшем прикосновении животного или человека к головке последняя отламывается, острый край "иглы" вонзается в кожу, и клеточный сок волоска, содержащий жгучие вещества, впрыскивается в нее (рис. 97, 9-12 ).
Прикосновение руки к листьям некоторых крапив тропической флоры (например, Urtica urentissima Индонезии) вызывает болезненное или даже опасное для жизни воспаление.
К покровным тканям относятся еще перидерма и корка (описание их см. на стр. 173-175).
Рис. 96. Схематизированный оптический разрез устьица зимовника (Heiieborus sp
.) в закрытом и открытом состоянии.
Наружные очертания и клеточная полость замыкающих клеток показаны при закрытой щели устьица и при открытой щели. Клеточная полость обеих замыкающих клеток при закрытом устьице заштрихована.
Образовательные ткани (меристемы)
Образовательные ткани в теле растений располагаются в разных местах, поэтому их делят на следующие группы (рис 0;1).
1. Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осевых органов - стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину.
2. Латеральные меристемы характерны для осевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты.
3. Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных.
4. Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Они превращаются в феллоген, который образует пробку , покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань - каллус. Из него при определенных условиях образуются органы растений.
Покровные ткани
Они исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы - в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками.
Основные функции покровных тканей:
· защита растения от высыхания;
· защита от попадания вредных микроорганизмов;
· защита от солнечных ожогов;
· защита от механических повреждений;
· регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;
· восприятие раздражения.
Первичная покровная ткань - эпидерма, эпидермис . Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья.
Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется.
Кроме основных клеток , в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски , или трихомы . Они бывают одноклеточными и многоклеточными (рис.2). Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, например, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют железистые волоски , например, крапива.
Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица , которые регулируют обмен воды и газов. Если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица - это группа клеток, образующих устьичный аппарат, который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы - побочных клеток . Они отличаются от основных эпидермальных клеток (рис.3 ). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис.4) . Между замыкающими клетками образуется устьичная щель , которая ведет в подустьичное пространство , называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.
Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны.
Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений - на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1мм 2 поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц.
Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток - феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы, а внутрь - феллодерму (рис.5).
Феллема , или пробка . Сначала состоит из живых тонкостенных клеток. Со временем их стенки пропитываются суберином и растительными восками и отмирают. Содержимое клетки наполняется воздухом.
Функции феллемы:
· предотвращает потерю влаги;
· защищает растение от механических повреждений;
· защищает от болезнетворных микроорганизмов;
· обеспечивает термоизоляцию, так как клетки заполнены воздухом.
Клетки феллогена, расположенного в самой эпидерме, подлежащем субэпидермальном слое, реже - в глубоких слоях первичной коры, являются генерирующей основой первичной коры.
Слой пробки не постоянен. В нем происходят разрывы, которые сообщаются с межклетниками, расположенными рядом. При этом на поверхности образуются небольшие бугорки - чечевички , которые сообщают пространства межклетников с атмосферным воздухом (рис.6,7).
Осенью феллоген под чечевичками откладывает слой опробковевших клеток, сильно уменьшающих транспирацию, но не исключающий ее полностью. Весной этот слой изнутри разрушается. На светлой коре березы чечевички хорошо заметны в виде темных черточек.
Третичная покровная ткань (корка), так же характерна только для древесных форм растений.
Феллоген многократно закладывается в более глубоких слоях коры. Ткани, которые оказываются снаружи от него, со временем отмирают, образуя корку. Клетки ее мертвы и не способны к растяжению. Однако расположенные глубже живые клетки делятся, что приводит к увеличению поперечного размера ствола. Со временем наружный слой корки разрывается. Время наступления такого разрыва является довольно постоянной величиной для конкретных растений. У яблони это происходит на седьмом году жизни, у граба - на пятидесятом. У некоторых видов не происходит совсем. Основная функция корки - защита от механических и термических поражений.
Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют барьерную роль, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эти ткани возникли с выходом растений на сушу и весьма разнообразны по строению и функциям.
Покровные ткани надземных органов - эпидерма, пробка - служат для защиты от высыхания и для газообмена.
Корни первичного строения, одевает эпиблема, регулирующая и обеспечивающая всасывание и выделение растворов. Строение эпиблемы мы рассмотрим в курсе анатомии корня.
Корни вторичного строения у двудольных покрыты перидермой и коркой, а у однодольных – экзодермой.
Эпидерма (кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы (формирующейся из туники) конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует прониканию микроорганизмов. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой - через нее происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен, иногда всасывание и секреция различных веществ (в том числе эфирных масел, ферментов и гормонов).
Эпидерма - сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы; замыкающие и побочные клетки устьиц; трихомы, волоски.
Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. В эпидерме стеблей и линейных листьев они в верхней проекции продолговатые, в листьях с широкими пластинками - более или менее изодиаметрические или лопастные. Боковые стенки, т. е. перпендикулярные поверхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепления.
Наружные стенки обычно толще остальных. Их внутренний, наиболее мощный, слой состоит из целлюлозы и пектина. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизи (эпидерма клейких, легко распространяющихся семян льна, айвы и др.).
С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов. На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться. Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет.
Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У некоторых растений (традесканции) в цитоплазме можно видеть лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест, а также и многих светолюбивых растений (герань, подсолнечник, кактусы) встречаются хлоропласты.
Из эпидермы могут возникать придаточные почки, феллоген; в культуре можно получить зародышеподобные структуры. У некоторых, преимущественно тропических, растений эпидерма многослойна, одна из ее функций - запас воды.
Устьица - специализированные образования эпидермы, регулирующие газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза, транспирации. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель – межклетник. Под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа и внешней средой. Часто к замыкающим клеткам примыкают две или более побочные клетки, отличные от основных клеток эпидермы. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат.
Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). Замыкающие клетки содержат хлоропласты с хорошо развитыми тилакоидами и многочисленные митохондрии в активном состоянии. Устьица могут находится как в открытом состоянии так и в закрытом. Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение.
Главная роль в изменении тургора и объема замыкающих клеток принадлежит ионам калия. При открывании устьиц они перемещаются из соседних клеток в замыкающие, затрачивая энергию, которую возмещают митохондрии. Существенное значение имеет и наличие хлоропластов: в результате фотосинтеза повышаются концентрация сахаров и осмотическое давление. За счет всасывания воды объем вакуоли существенно увеличивается, тургор растет и устьице открывается. В темноте при недостаточном обводнении устьичная щель закрывается из-за понижения тургора в замыкающих клетках.
Эпидерма очень эффективно регулирует транспирацию. Если устьица открыты полностью, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было совсем. При закрытых устьицах она резко снижается.
Трихомы - различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков (кроющих или железистых), чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха).
Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Многие высокогорные растения (эдельвейс) отличаются сильным опушением. Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Трихомы защищают растение от насекомых - чем гуще опушение, тем реже насекомые используют его в качестве пищи или для откладки яиц, на крючковатые трихомы насекомые и их личинки накалываются.
Помимо волосков на эпидерме образуются эмергенцы, в формировании которых принимают участие более глубоко расположенные ткани. К ним относят жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики.
Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.
Пробка (феллема). Вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена . Феллоген - вторичная меристема, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко (смородина, малина), а иногда и в самой эпидерме (ива). У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Клетки феллогена делятся параллельно (║) поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы , внутрь - феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. Феллема (покровная ткань, пробка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) - образуют единый покровный комплекс - перидерму .
Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются. Вторичные клеточные стенки состоят из слоев суберина и воска, не пропускающих воду и воздух. Опробковение стенок ведет к отмиранию протопласта. По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года жизни, защищенные перидермой, способны к перезимовыванию. Пробка защищает органы растений от потери воды, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры, так как обладает малой теплопроводностью.
Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички . Чечевичка - участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Чечевичка с поверхности выглядит как бугорок. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы и водяные пары. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из плотно соединенных клеток, препятствующий испарению. Весной этот слой под напором вновь формирующихся клеток разрывается. По мере утолщения ветвей чечевички растягиваются (у березы они имеют вид черточек, у осины - ромбов).
У древесных растений перидерма образуется на ветвях, стволах, корнях и почечных чешуях, на некоторых плодах, в местах поражения органов; у двудольных трав - на корнях, гипокотиле, иногда на корневищах, клубнях. Наиболее массивна ежегодно нарастающая пробка стволов пробкового дуба, используемая в промышленности.
Степень сформированности перидермы и ее характер необходимо учитывать при выборе способов и режима хранения овощей. В перидерме корнеплодов моркови слой пробки тонок, феллоген здесь продуцирует преимущественно феллодерму, она мощнее, чем феллема. Корнеплоды во избежание иссушения хранят в песке. Успех хранения клубней картофеля зависит во многом от сформированности перидермы. С молодых клубней слой пробки легко снимается, так как рвутся живые тонкостенные клетки феллогена. После того как феллоген дифференцируется в постоянные ткани, картофель можно закладывать на хранение.
Лишь у некоторых древесных (осины, бука, лещины) перидерма защищает стволы в течение всей жизни, а у большинства - через 10...30 лет заменяется коркой . На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс - корка (ритидом ). Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей. Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений. Кольцеобразная корка формируется в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма опоясывает ствол, периодически отрезая цилиндрические участки коры (например, у винограда).
Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен. Корка надежно предохраняет стволы от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.
Основные ткани.
Основные ткани составляют большую часть тела растения. По происхождению основные ткани почти всегда первичны, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, сильно варьирующих по форме, но в типичном случае паренхима основной ткани состоит из клеток, у которых длина немногим больше, чем ширина, чаще почти изодиаметрических. Клеточная оболочка первичная тонкостенная, с простыми порами. Иногда первичная оболочка сильно утолщается, что особенно характерно для запасающей паренхимы семян некоторых растений (Asparagus, Coffea arabica, хурма Diospyros, финиковая пальма Phoenix dactylifera). Углеводы таких оболочек рассматриваются как запасные вещества, используемые зародышем во время прорастания. Основная паренхима способна возвращаться к меристематической активности, например при заживлении ран, образовании придаточных корней и побегов.
Основные ткани выполняют функции: синтеза, накопления и использования органических веществ. В зависимости от выполняемой функции различают основную (типичную), ассимиляционную, запасающую и воздухоносную основные ткани.
Основная паренхима не имеет специфических, строго определенных функций. Она располагается внутри тела растения достаточно крупными массивами. Типичная основная паренхима заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Ее клетки образуют вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи), по которым осуществляется радиальный транспорт веществ. Из основной паренхимы могут возникать вторичные меристемы.
Ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Главная ее функция - фотосинтез. Хлоренхима расположена в надземных органах, обычно под эпидермой. Особенно хорошо развита в листьях, меньше-в молодых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Клетки тонкостенные, в постенном слое цитоплазмы много хлоропластов. Общий объем их может достигать 70...80 % объема протопласта.
Запасающая паренхима. Служит местом отложения избыточных в данный период питательных веществ. Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных клеток. В крахмалоносных клетках пластиды имеют довольно простое внутреннее строение и могут быть классифицированы как амилопласты; они встречаются у многих семян и подземных запасающих органов. Паренхимные клетки в цветках и плодах часто содержат хромопласты. У некоторых семян в паренхиме запасающей ткани или зародыша хранятся твердый белок или жиры. В различных органах растения паренхимные клетки могут становиться особенно заметными благодаря накоплению в вакуолях антоцианов или таннинов или вследствие отложения в них кристаллов той или иной формы. Клетки запасающей паренхимы могут иметь толстые клеточные стенки (накапливается гемицеллюлоза в семенах финиковой пальмы), или накапливают жиры.
В этих тканях накапливаются многие растительные продукты, используемые человеком. У культурных пищевых растений обычно гипертрофированно развитие запасающей паренхимы. Запасающие ткани широко распространены, развиваются в самых разных органах. Их можно обнаружить в клубнях картофеля, корнеплодах свеклы, моркови, луковицах лука, зерновках злаков, в семенах подсолнечника, клещевины, а также в стеблях сахарного тростника, корневищах, корнях.
У растений засушливых мест - суккулентов (агавы, алоэ, кактусы) - в клетках запасающей паренхимы накапливается вода , также как у растений засоленных местообитаний (солерос). Крупные водоносные клетки есть в стеблях злаков. В вакуолях водоносных клеток имеются слизистые вещества с высокой водоудерживающей способностью.
Воздухоносная паренхима (аэренхима). Выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кислородом. Состоит из клеток различной формы (например, звездчатых) и крупных межклетников. Хорошо развита в органах растений, погруженных в воду (в цветоножках кувшинки, в стеблях пушицы, белокрыльника, рдеста, в корнях камыша).
Механические ткани.
Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность растения, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани имеют сильно утолщенные клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорные функцию.
У проростков, в молодых участках органов механических тканей нет, необходимую упругость они имеют благодаря тургору. По мере развития органа в нем появляются специализированные механические ткани – колленхима и склеренхима.
Колленхима.
Развивается у двудольных растений. Колленхима, которую рассматривают как опорную ткань, состоит из толстостенных клеток. Клетки колленхимы вытянуты в длину, содержат протопласты со всеми органеллами, часто содержат хлоропласты, способные к возобновлению меристематической активности. Для колленхимы характерны первичные, утолщенные и нелигнифицированные (неодревесневшие) оболочки клеток.
Наиболее характерную особенность колленхимы составляет структура клеточных оболочек. На свежих срезах оболочки выглядят толстыми и блестящими, утолщения их часто распределены неравномерно. Кроме целлюлозы они содержат большое количество пектина и гемицеллюлоз, но в них нет лигнина. Поскольку пектиновые вещества гидрофильны, оболочки клеток колленхимы богаты водой, что можно продемонстрировать, обрабатывая свежие срезы колленхимы спиртом. Обезвоживающее действие спирта вызывает заметное сжатие оболочек. На ультраструктурном уровне в оболочках клеток колленхимы различных типов обнаруживается слоистость: ламеллы с поперечной ориентацией микрофибрилл чередуются с ламеллами, в которых фибриллы ориентированы продольно. В оболочках клеток колленхимы, особенно в тех, которые имеют довольно равномерную толщину, часто встречаются первичные поры. Характер распределения утолщений клеточной оболочки изменяется в зависимости от типа колленхимы. Если оболочка утолщена неравномерно, то наибольшей толщины она достигает в углах клетки или на двух ее противоположных - наружной и внутренней - тангенциальных стенках. Колленхима с утолщениями оболочки, локализованными в углах клеток, обычно называется уголковой колленхимой , а с утолщениями на тангенциальных стенках - ламеллярной, или пластинчатой, колленхимой . С возрастом тип оболочки может меняться вследствие отложения в ней дополнительных слоев. Так, например, первоначальное распределение утолщений оболочки, характерное для уголковой колленхимы, может становиться все более неразличимым по мере того, как просвет клетки на поперечном срезе уменьшается.
Наличие межклетников не является обязательной характеристикой колленхимы. В том случае, когда межклетники присутствуют в уголковом типе колленхимы, к ним всегда обращены утолщенные стенки клеток. Колленхима с таким распределением утолщений оболочки иногда выделяется в особый тип, называемый рыхлой (лакунарной) колленхимой . Если колленхима не образует межклетников, то в углах, где соединяются друг с другом несколько клеток, срединная пластинка утолщается.
Расположение колленхимы в растении
Для колленхимы очень характерно периферическое положение. Она располагается либо непосредственно под эпидермой, либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В стеблях колленхима часто образует сплошной слой, расположенный по окружности вдоль оси стебля. Она встречается, иногда в форме тяжей, в выступающих ребрах многих травянистых стеблей и тех деревянистых, которые еще не вступили в стадию вторичного роста. В черешках колленхима распределяется так же, как и в стеблях. В листовой пластинке она находится в тех жилках, в которых проходят более крупные проводящие пучки, причем иногда она располагается по обеим сторонам жилок, а иногда только с одной, обычно нижней, стороны. Корни редко содержат колленхиму.
Связь структуры с функцией
Колленхима приспособлена, прежде всего, для выполнения функции опоры растущих листьев и стеблей. Функции опорной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Ее оболочки начинают утолщаться на ранних этапах развития побега, однако образующееся утолщение пластично и способно к растяжению. Поэтому оно не препятствует удлинению стебля и листа. На более продвинутой стадии развития колленхима как опорная ткань сохраняется в тех частях растения (многие листья, некоторые травянистые стебли), для которых не характерна сильно развитая склеренхима. В связи с обсуждением опорной роли колленхимы интересно отметить, что в развивающихся частях растения, подвергаемых механическим нагрузкам (действию ветра или груза, приложенного к наклонным побегам), утолщение оболочки начинается раньше и становится более массивным, чем у растений, которые не подвергались таким нагрузкам.
В старых частях растения колленхима может становиться жесткой или превращаться в склеренхиму путем отложения вторичных одревесневших оболочек. Если она не претерпевает этих изменений, то ее роль как опорной ткани снижается вследствие развития склеренхимы в более глубоких частях стебля или черешка. Более того, в стеблях с вторичным ростом основной опорной тканью становится ксилема благодаря преобладанию в ней клеток с одревесневшими вторичными оболочками и обилию длинных перекрывающих друг друга клеток.
Склеренхима.
Различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима развита во всех вегетативных органах однодольных, реже двудольных растений; вторичная – у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные, как правило, одревесневшие стенки. Их прочность близка к прочности стали. Полость клетки мала, поры простые щелевидные, немногочисленные. Протопласт отмирает рано и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два основных типа склеренхимы: волокна и склереиды.
Волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной от нескольких десятых долей миллиметра до 1 (крапива) и даже 4 см (рами). Они обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках. Концы клеток чаще заостренные (лен), могут быть ветвистыми (конопля), тупыми (крапива) и др.
У многих растений первичные волокна значительно длиннее, чем вторичные. Так, у конопли первичные волокна достигают 12,7 мм, а вторичные – всего 2,2 мм. Для практического использования такие особенности имеют существенное значение. Склеренхимные волокна могут встречаться в растении в виде отдельных клеток (элементарное волокно) или, соединяясь с друг другом по длине, образуют пучок (техническое волокно). Волокна выделяют с помощью мочки стебля или механически. Лучшие результаты дает мочка, когда паренхимные ткани, окружающие пучки волокон, разрушаются в результате деятельности бактерий.
Волокна стеблей двудольных растений используют для изготовления различных тканей (особо ценится неодревесневающие волокна льна) реже веревок (пенька, получаемая из конопли).
Склереиды – клетки, чаще всего имеющие паренхимную форму. Они могут располагаться в растении плотными группами или в виде одиночных клеток. Окончательно сформировавшиеся склереиды – это мертвые клетки с толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, нередко ветвистыми. Поры простые. Склереиды имеют первичное происхождение. К ним относятся каменистые (брахисклереиды) и ветвистые (астеросклереиды) клетки.
Каменистые клетки – округлые, обычно встречаются группами. Из них состоят косточки вишни, сливы, персика и скорлупа ореха. Они встречаются в сочных плодах груши, айвы, рябины и в корнях некоторых растений. В некоторых сортах груш наблюдается раздревеснение каменистых клеток при созревании плода.
Ветвистые клетки имеют разнообразную форму, играют роль опорных в листьях чая, камелии, маслины, в стеблях водных растений.
Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды: солнечного перегрева, излишнего испарения, резкого перепада температуры воздуха, иссушающего ветра, механического воздействия, от проникновения вовнутрь растения болезнетворных грибов и бактерий и т.д. Как и другие постоянные ткани, покровные ткани формируются в процессе онтогенеза из меристем. Различают первичную и вторичную покровные
ткани, которые соответственно образуются в результате дифференцирования клеток первичной и вторичной меристем. Так, к первичным покровным тканям относятся кожица, или эпидерма, и эпиблема, к вторичным - перидерма (пробка, пробковый камбий и феллодерма).
Кожица, или эпидерма , покрывает все органы однолетних растений, молодые зеленые побеги многолетних древесных растений текущего вегетационного периода, надземные травянистые части растений (листья, стебли и цветки). Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без межклеточного пространства. Она легко снимается и представляет собой тонкую прозрачную пленку. Эпидерма - живая ткань, состоит из постенного слоя протопласта с лейкопластами и ядром, крупной вакуоли, занимающей почти всю клетку. Стенка клеток в основном целлюлозная. Наружная стенка эпидермальных клеток более утолщенная, боковые и внутренние - тонкие. Наружная стенка кожицы у злаков, осок, хвощей может быть пропитана кремнеземом, у драцен иногда встречаются кристаллы щавелевокислого кальция, у семян - полисахариды в виде слизи и т.д. На наружной поверхности клеточных стенок у некоторых растений могут откладываться суберины и кутины . Пропитанные суберином (опробковением) стенки клеток непроницаемы для воды, паров и газов. Боковые и внутренние стенки клеток имеют поры. Основная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации, осуществляемая в основном через устьица. Вода и неорганические вещества проникают через поры. Эпидерма некоторых водных растений участвует в фотосинтезе, у некоторых пустынных растений в ней запасается вода.
Клетки эпидермы разных растений неодинаковы по форме и размерам. У многих однодольных растений клетки вытянуты в длину, у большинства двудольных имеют извилистые боковые стенки, что повышает плотность их сцепления друг с другом (рис. 21). Эпидерма верхней и нижней частей листа также отличается своим строением: так, на нижней стороне листа в эпидерме большее число устьиц, а на верхней стороне их гораздо меньше; на листьях водных растений с плавающими на поверхности листьями (кубышка, кувшинка) устьица есть только на верхней стороне листа, а у полностью погруженных в воду растений устьица отсутствуют.
Устьица - высокоспециализированные образования эпидермы, состоят из двух замыкающих клеток и щелевидного образования между ними - устьичной щели (рис. 21, А) . Замыкающие клетки, имеющие полулунную форму, регулируют размер устьичной щели; щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного давления в замыкающих клетках, содержания диоксида углерода в атмосфере и других факторов. Так, днем, когда клетки устьиц участвуют в фотосинтезе, тургорное давление в устьичных
клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Устьица получили название гидатоды . Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. Это происходит и с некоторыми комнатными растениями (монстера, филодендрон и другие ароидные) при снижении атмосферного давления, как правило, перед дождем. "Плач" растения - своеобразный предсказатель погоды и по-научному называется гуттацией . Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания.
В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др.
Волоски (трихомы) - своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, кроме того, они предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры.
Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных - засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.
Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными (рис. 22). Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сосочки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива) и др. (рис. 23). Жгучие волоски крапивы пропитаны кремнеземом, они очень ломкие. Обломившись, острые края волоска ранят кожу, на ранку выливается содержимое волоска - муравьиная кислота, которая раздражает кожу. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. - своеобразные выросты, называемые эмергенцами , в
формировании которых принимают участие помимо клеток эпидермы более глубокие слои клеток.
Эпиблема (ризодерма) - первичная однослойная покровная ткань корня. Образуется из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика. Эпиблема покрывает молодые корневые окончания. Через нее осуществляется водно-минеральное питание растения из почвы. Поскольку на корневое питание затрачивается определенная энергия, в эпиблеме много митохондрий. Клетки эпиблемы тонкостенны, с более вязкой цитоплазмой, лишены устьиц и кутикулы. Эпиблема недолговечна и постоянно обновляется за счет митотических делений.
Перидерма - сложный многослойный комплекс вторичной покровной ткани (пробка, пробковый камбий, или феллоген, и феллодерма) стеблей и корней многолетних двудольных растений и голосеменных, которые способны непрерывно утолщаться. В меньшей степени перидерма встречается у однодольных и однолетних растений. К осени первого года жизни побеги одревесневают, что заметно по изменению их окраски от зеленой до буро-серой, т.е. произошла смена эпидермы на перидерму, способную выдержать неблагоприятные условия зимнего периода. В основе перидермы лежит вторичная меристема - феллоген (пробковый камбий) , образующийся в клетках основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Феллоген обладает слабой меристематической активностью. Он образует клетки в двух направлениях: наружу - клетки пробки , внутрь - живые клетки феллодермы , причем клеток пробки гораздо больше, чем клеток феллодермы (рис. 24). Пробка состоит из отмерших клеток, заполненных воздухом, они вытянуты в длину,
плотно прилегают друг к другу, поры отсутствуют, стенки их пропитаны суберином, клетки воздухо- и водонепроницаемы. Клетки пробки имеют коричневый или желтоватый цвет, который зависит от присутствия в клетках смолистых или дубильных веществ (пробковый дуб, бархат сахалинский). Белый цвет пробки березы обусловлен бетулином. Пробка - хороший изоляционный материал, не проводит тепла, электричества и звуки, используется для закупорки бутылок и др. Мощный слой пробки имеет пробковый дуб, виды бархата, пробковый вяз. Пробковый дуб растет в странах Средиземноморья. С плантаций пробкового дуба примерно каждые 10 лет снимают слой пробки толщиной около 10 см. На территории России в широколиственных лесах Дальнего Востока и о. Сахалин растут бархат амурский и бархат сахалинский, однако толщина пробки у них не превышает 6-7 см.
Чечевички - "вентиляционные" отверстия в пробке для обеспечения газо- и водообмена живых, более глубоко лежащих тканей растения с внешней средой. Внешне чечевички похожи на семена чечевицы, за что и получили свое название. Как правило, чечевички закладываются на смену устьицам. Формы и размеры чечевичек различны. Так, у березы чечевичка имеет узкую поперечную полоску длиной до 15 см. Однако в количественном отношении чечевичек намного меньше, чем устьиц. Чечевички представляют собой округлые тонкостенные бесхлорофилльные клетки с межклетниками, которые приподнимают кожицу и разрывают ее. Этот слой рыхлых слабо опробковевших паренхимных клеток, составляющих чечевичку, называется выполняющей тканью (рис. 25).
Корка - мощный покровный комплекс из отмерших наружных клеток перидермы. Она формируется на многолетних побегах и корнях древесных растений. У корки трещиноватая и неровная форма. Она предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, низовых пожаров, низких температур, солнечных ожогов, проникновения болезнетворных грибов и бактерий. Растет корка за счет нарастания под ней новых слоев перидермы. У древесно-кустарниковых растений корка возникает (например, у сосны) на
8 - 10-м, а у дуба - на 25 - 30-м году жизни. Корка входит в состав коры деревьев. Снаружи она постоянно слущивается, сбрасывая с себя всевозможные споры грибов и лишайников.
Покровная ткань - это кожица (эпидермис) и пробка. Живые клетки кожицы одним сплошным слоем закрывают ткань или орган. Сверху клетки эпидермиса покрыты кутикулой, тонкой пленкой из жироподобных веществ, часто имеют опушение.
Пробка - многослойная мертвая ткань. Оболочки ее клеток утолщены и пропитаны веществом, по своему составу близким к жирам. После отмирания содержимого полости клеток заполняются воздухом, смолянистыми или дубильными веществами. Функции покровных тканей - это защита органов от испарения, высыхания, охлаждения, различных повреждений.
Механическая ткань состоит из мертвых клеток с утолщенными оболочками. Большинство клеток имеет форму длинных волокон. Однако есть и такие, у которых длина примерно равна ширине. Оболочки их еще более толстые, чем у волокон. Это каменистые клетки, придающие твердость косточкам вишен, абрикос, скорлупе ореха и т. д.
У растений часто встречаются комплексы проводящих клеток и волокон механической ткани. Такие комплексы называют сосудисто-волокнистыми, или проводящими, пучками. Они тянутся вдоль корня, стебля, черешков листьев, образуют сеть жилок листа. Основными частями пучка большинства цветковых растений являются две зоны - древесина (ксилема) и луб (флоэма). Древесинную часть пучка составляют сосуды и трахеиды и примыкающие к ним клетки древесинной паренхимы. Лубяную часть пучка составляют ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима. Вокруг этих зон пучка располагаются клетки механической ткани, которые в значительной степени укрепляют его.
Проводящие пучки начинают формироваться в конусе нарастания в верхушках стебля и корня и первичной меристематической ткани - прокамбия. Он функционирует в растении недолго. Через некоторое время деление его клеток прекращается, и они или все превращаются в элементы ксилемы и флоэмы, или между флоэмой и ксилемой остается ряд прокамбиальных клеток, которые становятся вторичной меристемой - камбием. Клетки камбия делятся параллельно поверхности растения, и пучок может расти за счет образования вторичной флоэмы и ксилемы.
Пучки, имеющие камбий, называются открытыми, не имеющие камбия- закрытыми. Способность образовывать те или иные пучки - характерная черта растений. Так, однодольным свойственны закрытые проводящие пучки, двудольным - открытые.
В каждом органе цветкового растения сочетание тканей различно. Дифференцировка клеток растений на ткани и органы - крупный ароморфоз, обеспечивающий приспособление к условиям обитания на суше.