Клетки эпидермиса почти непроницаемы для воды и газов благодаря своеоб-разному устройству их наружной стенки. Как же осуществляются газообмен между растением и наружной средой и испарение воды — процессы, не-обходимые для нормальной жизнедеятельности растения? Среди клеток эпидермиса встречаются характерные образования, называемые устьи-цами .
Устьице — щелевидное отверстие, окаймленное с двух сторон двумя замыкающими клетками, имеющими большей частью полулун-ную форму.
Клетки эти живые и со-держат хлорофилловые зерна и кру-пинки крахмала, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Особен-но много устьиц на листе. Вид усть-ица с поверхности и в разрезе изоб-ражен на рисунке 40. На поперечном разрезе видно, что непосредственно под устьицем внутри ткани листа находится полость, называемая дыхательной . В пределах щели за-мыкающие клетки более сближены в средней части клеток, а выше и ниже они дальше отступают друг от друга, образуя пространства, называемые передним и задним дво-риком .
Замыкающие клетки способны увеличивать и сокращать свои разме-ры, благодаря чему устьичная щель то широко раскрывается, то сужива-ется или даже совсем бывает закрыта.
Таким образом, замыкающие клетки являются аппаратом, регулирующим процесс открывания и закрывания устьиц.
Как же осуществляется этот процесс?
Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, утолщены значи-тельно сильнее, чем стенки, обращенные к соседним клеткам эпидер-миса. Когда растение освещено и имеет избыток влаги, в хлорофилловых зернах замыкающих клеток происходит накопление крахмала, часть ко-торого превращается в сахар. Сахар, растворенный в клеточном соке, при-тягивает воду из соседних клеток эпидермиса, вследствие чего в замы-кающих клетках повышается тургор. Сильное давление приводит к выпячиванию стенок клеток, примыкающих к эпидермальным, а про-тивоположные, сильно утолщенные стенки выпрямляются. Вследствие этого устьичная щель раскрывается, и газообмен, а также испарение воды увеличиваются. В темноте или при недостатке влаги тур-горное давление уменьшается, замыкающие клетки принимают прежнее по-ложение и утолщенные стенки смыкаются. Щель устьица закрывается.
Устьица расположены на всех молодых неодревесневших наземных ор-ганах растения. Особенно много их на листьях, причем здесь они располо-жены, главным образом, на нижней поверхности. Если лист расположен вертикально, то устьица развиваются с обеих его сторон. У плавающих на поверхности воды листьев некоторых водных растений (например, кувшинки, кубышки) устьица расположены только на верхней стороне листа. Материал с сайта
Число устьиц на 1 кв. мм листовой поверхности в среднем равно 300, однако иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typha ) насчитывают свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. Листья, погруженные в воду, устьиц не имеют. Расположены устьица чаще всего равномерно по всей поверхности кожи-цы, но у некоторых растений собраны группами. У однодольных растений, а также на хвоинках многих хвойных они расположены продольными рядами. У растений засушливых областей неред-ко устьица бывают погружены в ткань листа.
Развитие устьиц обычно происхо-дит следующим образом. В отдельных клетках эпидермиса образуются дуго-образные стенки, разделяющие клетку на несколько более мелких так, что центральная из них становится родо-начальницей устьиц. Эта клетка раз-деляется продольной (по оси клетки) перегородкой. Затем эта перегородка расщепляется, и образуется щель. Ог-раничивающие ее клетки становятся замыкающими клетками устьица. У не-которых печеночных мхов имеются свое-образные устьица, лишенные замыкаю-щих клеток.
Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры - устьица. Устьице - это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица - одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой . Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками , стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние - более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.
В последнее время доказано, что для движения устьиц большое значение имеет также расположение микрофибрилл целлюлозы . Если обычно в клетках листьев целлюлозные фибриллы ориентированы в длину и в этом направлении утолщены, то в замыкающих клетках устьиц микрофибриллы организованы радиально, что усиливает устойчивость к процессу растяжения.
У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.
Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения:
- через устьица - устьичная,
- кутикулу - кутикулярная,
- через чечевички - лентикулярная транспирация.
Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г.
Основные типы устьичного аппарата листа растений.
- аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей),
- диацитный (у папоротникови цветковых),
- парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых),
- анизоцитный (только у цветковых),
- тетрацитный (главным образом у однодольных),
- энциклоцитный (у папоротников, голосеменныхи цветковых).
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель.
Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных . Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат .
Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 кв.мм поверхности.
Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.
Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.
Устьица - это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа.
В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица , если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки.
Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.
Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.
Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмально й» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.
Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:
У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов.
В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки . В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.
Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ.
- Общая характеристика и св-ва.
- Строение и ф-ции первичной покровной ткани – эпидермы.
Функции эпидермы
Осн. клетки эпидермы
- Строение вторичной покровной ткани – перидермы
Образование и заложение
Строение чечевичек
- Строение корки – ретидома.
Общая характеристика и св-ва.
Покровные ткани покрывают тело растения сверху, т.е. располагаются на поверхности и непосредственно контактируют с внешней средой. С одной стороны, они защищают растения от всяких неблагоприятных воздействий (от проникновения микроорганизмов, от испарения влаги), поэтому клетки покровных тканей плотно сомкнуты, без межклетников. С другой стороны, они должны обеспечивать связь растений с внешней средой (газообмен, транспирацию), поэтому в них имеются особые структуры.
Таким образом, строение и свойства покровных тканей определяются выполняемыми ими функциями.
Свойства: 1. Многофункциональность, т.е. это сложные ткани, состоят из нескольких типов клеток, выполняющих разные функции.
2. Обеспечивают избирательная проницаемость (для газов, Н 2 О и др. в-в), для чего имеются специальные структуры.
3. Постоянная смена тканей с возрастом, или изменение их функций.
Различают: первичную, вторичную и третичную покровные ткани, которые сменяют друг друга с возрастом.
2. Первичная покровная ткань – эпидерма (кожица).
Возникла как результат эволюционного приспособления растений к наземным условиям жизни.
(Эпи – греч. «сверху», «над», дерма – «кожа»).
а) Возникает из наружного слоя апикальной (верхушечной) меристемы побега – протодермы, следовательно – это первичная покровная ткань; защищает и покрывает листья, молодые стебли, цветки и плоды высших растений.
Эпидерма – первичная покровная ткань растения.
Обычно однослойная, состоит из 3 типов клеток, выполняющих разные ф-ции, т.е. это сложная ткань.
Включает:
1) плотно сомкнутые основные клетки эпидермы,
2) замыкающих и побочные клетки устьиц,
3) трихомы – производные эпидермы в виде выростов и волосков.
Функции и свойства эпидермы определяются особенностями строения этих клеток, которые идеально приспособлены для наземного существования растений.
(При переходе к вторично водному образу жизни цветковые растения, например, могут утратить устьица и защитные структуры основных клеток эпидермы).
1. Основные клетки эпидермы .
1) Образуют 1 слой живых, прозрачных клеток (т.к. располагаются на растущих органах), следовательно хорошо пропускают свет к расположенным ниже ассим. клеткам, где идет фотосинтез.
Защитную и покровную функцию обеспечивают другие особенности:
2) плотно сомкнуты, без межклетников
3) толстые внешние стенки клеток, тонкие боковые
4) боковые стенки клеток часто имеют волнистую форму, что улучшает их смыкание и прилегание друг к другу.
5) Оболочка клетки устроена сложно: нижняя часть состоит из целлюлозы, а верхняя кутинизирована.
6) Очень характерно образование на поверхности оболочки слоя кутикулы, регулирующей уменьшение испарения и газообмен.
Кутикула – тонкий, прозрачный слой кутина и растительных восков на наружных стенках основных клеток. Воск – жироподобное в-во, уменьшает проницаемость для воды и газов. Следовательно, мощность кутикулы, распределение восков и кутина, число и характер пор определяют проницаемость для растворов и газов, химическую стойкость, бактерицидную устойчивость.
Вовлажном состоянии кутикула более проницаема для газов и жидкостей, чем в сухом, поэтому в дождь через кутикулу идет поглощение водных растворов (внекорневая подкормка растений).
7) Хорошо развиты ап. Гольджи и ЭПС, следовательно в осн. клетках эпидермы идет синтез ряда в-в (углеводов, белков и т.д.) (биосинтетическая функция эпидермы)
Замыкающие и побочные клетки устьиц.
Устьица, или устьичный аппарат – это две замыкающих клетки бобовидной формы с разноутолщенными стенками и с расположенным между ними межклетником - устьичной щелью (внутренние стенки устьичных клеток, обращённые к щели толстые, а наружные тонкие).
Реже рядом с ними находятся побочные клетки эпидермы, отличающиеся от ее основных клеток.
Под устьицем расположена подустьичная воздушная полость, окруженная клетками паренхимы и связанная с системой межклетников органа.
Характерно:
1) Есть хлоропласты (фотосинтез углеводов) и митохондрии (синтез АТФ). Необходимы, т.к. раскрытие устьичной щели происходит активно с затратой энергии АТФ, а смыкание пассивно.
2) За счёт разноутолщенности стенок замыкающих клеток образуется щель.
Следовательно, осн. функции :
1 - транспирация (регулируемое испарение воды)
Газообмен.
(Самостоятельно, изучить механизм работы устьиц).
Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях, а также принимают участие все органоиды протопласта замыкающих клеток.
- - K-Na – насос (механизм быстрого реагирования). При высоком содержании в растении воды в плазмалемме замыкающих клеток работают белки-переносчики К + , активно, с затратой энергии АТФ перекачивающие ионы К + из окружающих клеток в цитоплазму, и далее они поступают в вакуоли замыкающих клеток устьиц. При дальнейшем повышении концентрации ионов К + , вслед за ними, пассивно, по градиенту концентрации, в замыкающие клетки устьиц из окружающих клеток поступает вода. Объём вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, оболочки клеток растягиваются. Из-за того, что оболочки замыкающих клеток утолщены неравномерно, наружная оболочки растягиваются сильнее, а внутренние (обращённые друг к другу) не могут растянуться и расходятся, между ними образуется щель – устьица открываются. При недостатке воды в растении белки переносчики ионов К + прекращают свою работу. К-Nа – насос останавливается. При этом ионы К + по градиенту концентраций пассивно покидают устьичные клетки и уходят в окружающие клетки, вслед за ними уходит вода. Замыкающие клетки теряют тургор и пассивно смыкаются – устьица закрываются.
Т.о., открытие устьичной щели происходит активно, с затратой энергии, источником которой являются углеводы, накапливаемые хлоропластами. Закрытие щели происходит пассивно, без затрат энергии.
- – Суточное изменение концентрации сахаров (днем много, к концу ночи – мало) (т.к. есть хлоропласты). В течение дня в хлоропластах замыкающих клеток идёт фотосинтез. Следовательно, на свету в них повышается концентрации глюкозы и по мере её накопления, к вечеру, по градиенту концентрации внутрь клеток поступает вода. Замыкающие клетки приобретают упругое тургорное состояние, устьица раскрываются. Ночью фотосинтез прекращается, глюкоза расходуется на дыхание замыкающих клеток, её концентрация снижается. Из-за этого по градиенту концентрации вода покидает замыкающие клетки, они теряют тургор и спадаются. Устьичная щель закрывается. Утром процесс повторяется. Сейчас считается, что этот механизм ограничен, основным является работа К-Nа – насоса.
Разные растения выработали определённый ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты и днём и ночью, закрываясь лишь при уменьшении содержания воды. В жаркие часы устьица обычно закрыты, но у растений пустынь они открыты (с помощью испарения они охлаждают поверхность листьев и активнее поглощают воду). У некоторых растений, например у каланхоэ, устьица открываются ночью и закрываются днём.
Типы устьиц:
Важны при установлении родства таксонов растений.
1.- анамоцитные устьица – имеют побочные клетки, не отличающиеся от осн. клеток эпидермы (хар-ны для всех групп растений, кроме хвощей).
2.- диацитные устьица – имеют две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (есть у ряда цветковых, у сем. Губоцветных и Гвоздичных).
3. – парацитные устьица - побочные клетки располагаются параллельно замыкающим клеткам и устьичной щели (есть папоротников, хвощей и ряда цветковых растений).
4. – анизоцитные устьица – замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых или крупнее, или меньше остальных (только у цветковых растений).
5. – тетрацитные устьица - имеют 4 побочные клетки (есть у однодольных).
6. – энциклоцитные устьица – побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (есть у папоротников, голосеменных и ряда цветковых).
Если устьица открыты, испарение идет так, будто эпидермы нет совсем.
Число и расположение устьиц варьирует у разных растений. В среднем, у растения 100-700 устьиц на 1 мм 2 . Обычно, у наземных растений большая часть устьиц расположена на нижней стороне листьев, сверху их очень мало или нет совсем. Это объясняется следующими причинами: 1) сверху листья сильнее нагреваются, следовательно, испарение будет идти интенсивнее и потери влаги будут больше; 2) углекислый газ образуется в почве и поднимается вверх, попадая сразу в устьица, к тому же, он тяжелее воздуха и скапливается обычно в нижних воздушных слоях.
У растений с вертикально стоящими листьями (ребром), например, у эвкалипта, устьица распределены по обеим сторонам листа. У водных растений с плавающими листьями устьица расположены на верхней стороне.
- Трихомы – волоски, выросты и производные эпидермы.
Форма, строение – систематический признак для определения видов и родов растений.
Бывают: железистые и кроющие.
Железистые трихомы образуют и накапливают экскреты и секреты. Это эфирные масла (герань, мята и др.) или защитные в-ва (крапива). Капля масла выделяется под кутикулу, накапливается там, затем при разрыве кутикулы выходит наружу. Кутикула восстанавливается и под ней накапливается новая капля эфирного масла.
Функции:
1-защитная
2-терморегуляция
3- бактерицидная (эфирные масла – фитонциды)
Кроющие трихомы состоят:
1- часто из мертвых клеток заполненных воздухом (одно- или многоклеточные мертвые трихомы)
Функции: отражение солнечных лучей, благоприятные микроклиматические условия для работы устьиц, уменьшение нагрева. Следовательно, снижение транспирации и мех. защита (растения пустынь и степей).
2- редко из живых клеток.
Функции: увеличивают общую испар. поверхность. Следовательно, увеличение испарения (растения влажных тропиков и тропических болот).
Т.о., эпидерма как многофункциональная сложная ткань выполняет функции только в живом виде.
1. Регуляция газообмена и транспирации (между растением и окр. средой)
2. Защитная (мех., бактерицидная, от излишнего испарения воды).
3. Выделительная (выделяет соли, воду, эфирные масла).
4. Поглотительная (всасывающая) (вода с мин. в-вами----внекорневые подкормки).
5. Биосинтетическая (синтез орг. в-в: кутинов, восков и т.п.)
Практич. исп.
- эпидермальные волоски (хлопчатник --- ткань).
- эфирные масла --- парфюмерия и медицина.
При дальнейшем росте стебля на 1 место выдвигается обеспечение мех. прочности, защита от потери воды и резких перепадов температур, поэтому эпидерма заменяется вторичной покровной тканью – перидермой.
3. Вторичная покровная ткань – перидерма.
П. – многослойная, вторичная покровная ткань.
Возникает после эпидермы. Ее образование начинается с закладки вторичной меристемы – феллогена (пробкового камбия). Он закладывается в однолетних побегах деревьев и кустарников к середине лета.
Его образование может идти 3 способами:
1) чаще всего закладывается в клетках субэпидермального слоя (под эпидермой)
2) иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (малина, смородина),
3) редко феллоген обр-ся в самой эпидерме при тангенциальном делении ее клеток.
(верхняя клетка остается эпидермальной, а нижняя становится клеткой феллогена).
Кроме феллогена в состав перидермы входят еще 2 типа клеток, следовательно это тоже сложная ткань.
Типы клеток перидермы:
1) феллема (пробка) --- защитная функция
2) феллоген (пробковый камбий) --- образовательная функция
3) феллодерма --- выполняет питательную функцию по отношению к феллогену.
Строение перидермы.
1. Основа – феллоген , однослойная меристема, возникающая из живых паренхимных клеток постоянных тканей, следовательно – вторичная тк.
Его клетки делятся тангентально и откладывают кнаружи много слоев клеток пробки – феллемы (главные клетки), а внутрь клетки феллодермы .
Сначала клетки пробки тонкостенные, затем они опробковевают (на внутренней поверхности клеточных оболочек откладывается изолятор – суберин) и живое содержимое их отмирает и заполняется воздухом (следовательно, такие мертвые клетки приобретают хорошие изолирующие свойства).
В таком состоянии они выполняют основные функции:
1) защитная (механическая, защита от потери влаги, бактерицидная защита, т.к. устойчива к разрушению);
2) терморегуляционная (пробка терморегулятор, т.к. хорошо защищает растение от перепадов t o , следовательно, откладывается у древесных растений к концу лета – началу осени (благодаря пробке растение постепенно промерзает и постепенно оттаивает, что не дает образоваться в цитоплазме клеток кристаллов льда, которые повреждают и разрушают клетку).
Феллоген залечивает раны при повреждении растения и при благоприятных условиях постоянно формирует новые слои пробки. Поэтому перидерма – многослойная ткань. После развития перидермы, эпидерма, отрезанная от притока питательных веществ и Н 2 О, отмирает и слущивается (зеленая окраска стебля заменяется на коричневатую).
Лежащие под пробкой-феллемой живые ткани нуждаются в газообмене, поэтому в перидерме формируются чечевички – проходные разрывы в пробке, через которые происходит газообмен. Обычно чечевички закладываются под устьицами. Вместо пробки феллоген здесь откладывает живые клетки паренхимы.
Поперечный срез чечевички показывает, что слои пробки, чередуются с паренхимными клетками с хорошо развитыми межклетниками. По межклетникам и идет газообмен. Феллоген подстилает паренхимную ткань, т.к. в нем есть межклетники, он не препятствует газообмену.
К зиме феллоген откладывает под паренхимным слоем клеток замыкающий слой мертвых клеток пробки-феллемы – чечевичка закрывается (т.к. зимой растение резко сокращает газообмен и обменные процессы почти до 0).
Весной под напором новых паренхимных клеток, откладываемых феллогеном, этот слой разрывается и газообмен восстанавливается.
Чечевички у разных видов деревьев и кустарников имеют свою форму и размер и изменяются с возрастом.
Часто у деревьев на смену перидерме приходит корка – ретидом – третичная покровная ткань(например, у сосны, яблони, ясеня, клена; у платана и эвкалипта – корки нет).
Корка очень мощная, толстая, трещиноватая.
Образование .
Корка образуется при многократном заложении слоев феллогена, а затем и перидермы в глубоких тканях коры.
Живые клетки, оказавшись между этими слоями, погибают и становятся частью корки.
Т.о., корка состоит из чередующихся слоев пробки и клеток других, отмерших тканей коры, т.е. – сложная по составу.
Из-за того, что мертвые ткани пробки не могут растягиваться при росте стебля в толщину на ретидоме образуются трещины на мертвых участках.
1) защитная (увеличивают механическую прочность, устойчивость к пожарам и т.д.);
2) терморегуляционная (предохраняет растение от резких перепадов t o).
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
1. Определение
2. Осн. типы мех. тканей и их ф-ции.
3. Значение для человека.
4. Распределение мех. тканей в теле растений.
Механические ткани
а) колленхима - живая (уголковая, пластинчатая, рыхлая)
б) склеренхима – мертвая (волокна, склереиды)
1. Любое растение нуждается в опоре для сохранения своей целостности. У растений четко прослеживается эволюция механических приспособлений при адаптации к жизни в разных средах. У первичноводных водорослей, обитавших в плотной и инертной воде мех. прочность достигается благодаря клеточным целлюлозным оболочкам (т.е. только на клеточном уровне) . При выходе на сушу в разреженную среду этого становится недостаточно и у мелких наземных растений устойчивость достигается благодаря клеточным оболочкам и тургору клеток (клеточный уровень) . При увеличении линейных размеров прочности клеточных оболочек и тургора становится недостаточно , и возникают особые механические ткани, обеспечивающих опору растению (тканевый уровень) . В дальнейшем при адаптивной эволюции растения все лучше приспосабливаются к воздушно-почвенной среде и мех. ткани по-разному и более оптимально располагаются в разных органах (т.е. прочность обеспечивается на органном и организменном уровне организации).
Т.о., механические ткани – играют роль опорной системы и придают прочность растениям.
Основные функции:
1) опорная (образуют внутренний скелет органов растения)
2) защитная (обеспечивают мех. прочность и устойчивость к мех. воздействиям)
Выполняют функции в сочетании с другими тканями, следовательно играют роль арматуры и часто называются арматурными .
Механические (арматурные) ткани – специализированные ткани, в сочетании с другими образующие арматуру органов и всего тела растения.
Выделяют 2 основных типа мех. тканей: колленхиму и склеренхиму.
1. Колленхима (“colla”– клей) - состоит из живых прозенхимных клеток с тупыми и скошенными концами.
Характерно:
1. Неравномерно утолщенные оболочки
2. Нет границы между первичной и вторичной оболочками, и они не одревесневают.
3. Это живые клетки, имеют хлоропласты.
Следовательно,
4. Могут вести фотосинтез (поэтому колленхима с хлоропластами часто называется
хлоренхима и располагается непосредственно сразу под эпидермой).
5. Выполняют свои функции только в состоянии тургора. Если её клетки теряют воду, то растения увядают.
Образуются в молодых побегах, в растущих листьях непосредственно из апикальных меристем , следовательно, если бы клетки колленхимы были мертвыми, с вторичными равномерными утолщениями и одревеснением, то они не могли бы растягиваться и расти путем растяжения вслед за другими тканями, следовательно не выполняли бы свои функции. Поэтому колленхима – ткань молодых растений.
Виды колленхимы.
Уголковая к. – утолщенные по углам части оболочек 3-5 клеток сливаются и образуют 3-5-угольники;
Рыхлая к. – с межклетниками между слившимися утолщенными участками оболочек (у водных растений);
Пластинчатая к. – утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями.
Колленхима развита в основном у двудольных растений .
Склеренхима (греч. “skleros”- твердый) – разновидность мех. ткани, обеспечивающей прочность органов и всего тела растения. Встречается у всех цветковых (и у однодольных, и у двудольных).
Характерно:
1) Клетки часто с равномерно утолщенными вторичными оболочками, которые чаще всего одревесневают (имеют большую прочность к раздавливанию, но выше хрупкость).
2) Мертвые клетки. Протопласт, как правило, отмирает после формирования оболочек.
Т.е. основные функции выполняют мертвые клетки .
Склеренхима представлена волокнами и склереидами.
Волокна – длинные прозенхимные, чаще всего одревесневшие клетки, заостренные на концах с толстыми стенками и узкой полостью. Пор мало.
(исключения, неодревесневшие лубяные волокна ряда растений, например, льна).
Волокна бывают: 1) лубяные (входят в состав луба-флоэмы) (более длинные и тонкие) и 2) древесинные (волокна либриформа) (входят в состав древесины).
Могут быть и другие волокна, которые входят в состав других тканей и располагаться группами или одиночно.
Склереиды – клетки склеренхимы, не обладающие формой волокон.
1. – округлые – каменистые клетки – брахисклереиды.
2. – ветвистые – астросклереиды и т.д.
Как и волокна образуют либо сплошные группы, слои (в скорлупе орехов, косточке вишни, сливы, персика, абрикоса), либо располагаются поодиночке или группами из нескольких клеток – идиобластов (напр., идиобласты в мякоти плодов груши, айвы).
Идиобласты (греч. idios – особый, blastos – зародыш) – клетки тканей, расположенные одиночно среди массивов других тканей (характерны для механических и выделительных тканей).
Значение для человека.
Прежде всего, волокна
1) Древесинные волокна, образуют древесину --- стройматериалы, бумага и т.п.
2) Лубяные волокна – луб (лапти, дранка и т.п.)