Страница 12 из 48
Покровные ткани
Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды: солнечного перегрева, излишнего испарения, резкого перепада температуры воздуха, иссушающего ветра, механического воздействия, от проникновения вовнутрь растения болезнетворных грибов и бактерий и т.д. Различают первичную и вторичную покровные ткани. К первичным покровным тканям относятся кожица, или эпидерма, и эпиблема, к вторичным – перидерма (пробка, пробковый камбий и феллодерма).
Кожица, или эпидерма, покрывает все органы однолетних растений, молодые зеленые побеги многолетних древесных растений текущего вегетационного периода, надземные травянистые части растений (листья, стебли и цветки). Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без межклеточного пространства. Она легко снимается и представляет собой тонкую прозрачную пленку. Эпидерма – живая ткань, состоит из постепенного слоя протопласта с лейкопластами и ядром, крупной вакуоли, занимающей почти всю клетку. Стенка клеток в основном целлюлозная. Наружная стенка эпидермальных клеток более утолщенная, боковые и внутренние – тонкие. Боковые и внутренние стенки клеток имеют поры. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации, осуществляемая в основном через устьица. Вода и неорганические вещества проникают через поры.
Клетки эпидермы разных растений неодинаковы по форме и размерам. У многих однодольных растений клетки вытянуты в длину, у большинства двудольных имеют извилистые боковые стенки, что повышает плотность их сцепления друг с другом. Эпидерма верхней и нижней частей листа также отличается своим строением: на нижней стороне листа в эпидерме большее число устьиц, а на верхней стороне их гораздо меньше; на листьях водных растений с плавающими на поверхности листьями (кубышка, кувшинка) устьица есть только на верхней стороне листа, а у полностью погруженных в воду растений устьица отсутствуют.
Устьица – высокоспециализированные образования эпидермы, состоят из двух замыкающих клеток и щелевидного образования между ними – устьичной щели. Замыкающие клетки, имеющие полулунную форму, регулируют размер устьичной щели; щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного давления в замыкающих клетках, содержания диоксида углерода в атмосфере и других факторов. Так, днем, когда клетки устьиц участвуют в фотосинтезе, тургорное давление в устьичных клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Устьица получили название гидатоды. Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. «Плач» растения – своеобразный предсказатель погоды и по научному называется гуттацией. Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания.
В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др.
Волоски (трихомы) – своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры. Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных – засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.
Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными. Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сососчки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива) и др. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. – своеобразные выросты, называемые эмергенцами, в формировании которых принимают участие помимо клеток эпидермы более глубокие слои клеток.
Эпиблема (ризодерма) – первичная однослойная покровная ткань корня. Образуется из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика. Эпиблема покрывает молодые корневые окончания. Через нее осуществляется водно-минеральное питание растения из почвы. В эпиблеме много митохондрий. Клетки эпиблемы тонкостенны, с более вязкой цитоплазмой, лишены устьиц и кутикулы. Эпиблема недолговечна и постоянно обновляется за счет митотических делений.
Перидерма – сложный многослойный комплекс вторичной покровной ткани (пробка, пробковый камбий, или феллоген, и феллодерма) стеблей и корней многлетних двудольных растений и голосеменных, которые способны непрерывно утолщаться. К осени первого года жизни побеги одревесневают, что заметно по изменению их окраски от зеленой до буро-серой, т.е. произошла смена эпидермы на перидерму, способную выдержать неблагоприятные условия зимнего периода. В основе перидермы лежит вторичная меристема – феллоген (пробковый камбий), образующийся в клетках основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Феллоген образует клетки в двух направлениях: наружу – клетки пробки, внутрь – живые клетки феллодермы. Пробка состоит из отмерших клеток, заполненных воздухом, они вытянуты в длину, плотно прилегают друг к другу, поры отсутствуют, клетки воздухо- и водонепроницаемы. Клетки пробки имеют коричневый или желтоватый цвет, который зависит от присутствия в клетках смолистых или дубильных веществ (пробковый дуб, бархат сахалинский). Пробка хороший изоляционный материал, не проводит тепла, электричества и звуки, используется для закупорки бутылок и др. Мощный слой пробки имеет пробковый дуб, виды бархата, пробковый вяз.
Чечевички – «вентиляционные» отверстия в пробке для обеспечения газо- и водообмена живых, более глубоко лежащих тканей растения с внешней средой. Внешне чечевички похожи на семена чечевицы, за что и получили свое название. Как правило, чечевички закладываются на смену устьицам. Формы и размеры чечевичек различны. В количественном отношении чечевичек намного меньше, чем устьиц. Чечевички представляют собой округлые тонкостенные бесхлорофилльные клетки с межклетниками, которые приподнимают кожицу и разрывают ее. Этот слой рыхлых слабо опробковевших паренхимных клеток, составляющих чечевичку, называется выполняющей тканью.
Корка – мощный покровный комплекс из отмерших наружных клеток перидермы. Она формируется на многолетних побегах и корнях древесных растений. У корки трещиноватая и неровная форма. Она предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, низовых пожаров, низких температур, солнечных ожогов, проникновения болезнетворных бактерий и грибов. Растет корка за счет нарастания под ней новых слоев перидермы. У древесно-кустарниковых растений корка возникает (например, у сосны) на 8-10-м, а у дуба – на 25-30-м году жизни. Корка входит в состав коры деревьев. Снаружи она постоянно слущивается, сбрасывая с себя всевозможные споры грибов и лишайников.
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
Царство растений состоит из одноклеточных и многоклеточных организмов.
Если это одноклеточный организм, то в его единственной клетке происходят все процессы жизнедеятельности; в многоклеточном организме различные клетки объединяются в группы одинаково функционирующих клеток - ткани.
Ткани - устойчивые, закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
В зависимости от основной функции различают несколько групп растительных тканей.
1. Образовательные ткани, илимеристемы, - обладают способностью к делению и формированию всех прочих тканей.
2. Покровные ткани:
Первичные;
Вторичные;
Третичные.
3. Основные ткани - составляют большую часть тела растения. Различают следующие основные ткани:
Ассимиляционные (хлорофиллоносные);
Запасающие;
Воздухоносные (аэренхима);
Водоносные.
4. Механические ткани (опорные, скелетные):
Колленхима;
Склеренхима.
5. Проводящие ткани:
Ксилема (древесина) - ткань восходящего тока;
Флоэма (луб) - ткань нисходящего тока.
6. Выделительные ткани:
Наружные:
Железистые волоски;
Гидатоды - водяные устьица;
Нектарники;
Внутренние:
Выделительные клетки с эфирными маслами, смолами, дубильными веществами;
Многоклеточные вместилища выделений, млечники.
По способности клеток к делению различают два типа тканей: образовательные, илимеристемы, ипостоянные - покровные, выделительные, основные, механические, проводящие.
Ткань называют простой, если все ее клетки одинаковы по форме и функциям (паренхима, склеренхима, колленхима).Сложные ткани состоят из клеток, неодинаковых по форме, строению и функциям, но связанных общим происхождением (например, ксилема, флоэма).
Существует также классификация тканей, основанная на их происхождении (онтогенетическая). Согласно этой классификации различают первичные и вторичные ткани. Из первичной меристемы, находящейся на верхушке побега и кончике корня, а также из зародыша семени формируются первичные постоянные ткани (эпидерма, колленхима, склеренхима, ассимиляционная ткань, эпиблема). Клетки постоянных тканей неспособны к дальнейшему делению. Из клеток специализированной меристемы -прокамбия - формируютсяпервичные проводящие ткани (первичная ксилема, первичная флоэма).
Из вторичной меристемы - камбия - формируютсявторичные ткани: вторичная ксилема, вторичная флоэма; изфеллогена образуются пробка, феллодерма, чечевички, возникающие при утолщении стебля и корня. Вторичные ткани, как правило, встречаются у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений. Мощное развитие вторичных тканей - древесины и луба характерно для древесных растений.
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Рост растений в отличие от роста животных имеет две особенности. Во-первых, растение обладает уникальным свойством неограниченного роста: оно растет в течение всей жизни, образуя новые клетки. Во-вторых, растение характеризуется локализованностью роста в определенных местах - точках роста. В точках роста находятся образовательные ткани - меристемы, основной функцией которых является создание новых клеток путем деления. Кроме того, у растений возможно новообразование меристем. В таких случаях некоторые постоянные ткани проходят дедифференцировку и приобретают способность делиться. На этом, например, основаны регенерация и вегетативное размножение растений.
Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают образование всех тканей растения, т.е. фактически формируют его тело. Любая клетка в своем развитии проходит три стадии: эмбриональную, роста и стадию дифференциации (то есть приобретения клеткой определенной функции). По мере дифференциации зародыша первичная меристема сохраняется только на верхушке будущего побега (в конусе нарастания) и на кончике корня - апикальные (верхушечные)меристемы. Зародыш любого растения состоит из клеток меристемы. Клетки первичной меристемы имеют густую цитоплазму и крупные ядра, интенсивно делящиеся митозом. В гиалоплазме много диффузно разбросанных рибосом, пропластид, митохондрий и диктиосом. Вакуолей немного, и они мелкие. Проводящие ткани образуются из меристемы, имеющей прозенхимную форму и крупные вакуоли, - прокамбия и камбия. Клетки прокамбия в поперечном сечении многоугольные, клетки камбия - прямоугольные.
Клетки, сохраняющие свои меристематические свойства, продолжают делиться, образуя все новые и новые клетки, называемые инициалями. Часть дочерних клеток дифференцируется, превращаясь в клетки различных тканей, их называютпроизводными инициалей. Клетки инициалей могут делиться неопределенно много раз, а производные инициалей делятся один или несколько раз и превращаются в постоянные ткани.
По происхождению различают первичные и вторичные меристемы (табл. 2.1).
Первичные меристемы
Первичные меристемы происходят непосредственно из меристемы зародыша и обладают способностью к делению. По положению в растении первичные меристемы могут быть верхушечными (апикальными) (рис. 2.2), вставочными (интеркалярными) и боковыми (латеральными).
Верхушечные (апикальные) меристемы - такие меристемы, которые располагаются у взрослых растений на верхушках стеблей и кончиках корней и обеспечивают рост тела в длину. У стеблей в конусе нарастания выделяют два меристематических слоя: тунику, из которой образуются покровная ткань и периферическая часть первичной коры, и корпус, из которого образуются внутренняя часть первичной коры и центральный осевой цилиндр (рис. 2.3).
В кончике корня различают три слоя:
1) дерматоген, из которого образуется первичная покровно-всасывающая ткань - ризодерма;
2) периблему, из которой развиваются ткани первичной коры;
3) плером, образующий ткани центрального осевого цилиндра (рис. 2.4).
Рис. 2.2. Верхушечная меристема побега: 1 - конус растения; 2 - зачатки листьев; 3 - зачаток боковой почки
Боковые (латеральные) меристемы по происхождению могут быть первичными и вторичными, на поперечном срезе осевых органов имеют вид колец. Примером первичной боковой меристемы служат прокамбий и перицикл. Изпрокамбия формируются камбий и первичные элементы сосудисто-волокнистых пучков (первичная флоэма и первичная ксилема), при этом клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей.
Боковые меристемы располагаются параллельно поверхности органа и обеспечивают рост осевых органов в толщину.
Вставочные (интеркалярные) меристемы чаще первичные и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста в различных частях растения (например, в основании черешков листьев, у оснований междоузлий). В основании междоузлий у злаков деятельность этой меристемы ведет к удлинению междоузлий, что обеспечивает рост стебля в длину.
Вторичные меристемы
К вторичным относят боковые и раневые меристемы.
Боковые (латеральные) меристемы представленыкамбием ифеллогеном. Они формируются из промеристем (прокамбия) или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально). Из клеток, отложенных камбием наружу, развиваются элементы вторичной флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, - вторичной ксилемы. Камбий, возникший из постоянных тканей путем дедифференцировки, называютдобавочньм. По строению и функции он не отличается от камбия, возникшего из промеристем. Феллоген формируется из постоянных тканей, расположенных в субэпидермальных слоях (под эпидермой). Делясь периклинально, феллоген отделяет наружу будущие клетки пробки (феллемы), а внутрь - клетки феллодермы. Таким образом, феллоген формирует вторичную покровную ткань - перидерму. Боковые меристемы располагаются параллельно поверхности органа и обеспечивают рост осевых органов в толщину.
Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Вокруг повреждения живые клетки дедифференцируются, начинают делиться и тем самым превращаются во вторичную меристему. Их задача - образовать плотную защитную ткань, состоящую из паренхимных клеток, -каллюс. Эта ткань беловатого или желтоватого цвета, ее клетки имеют крупные ядра и достаточно толстые клеточные стенки. Каллюс возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем, и в основании черенков. В нем могут закладываться придаточные корни и почки, поэтому его используют для получения культуры изолированных тканей.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
На поверхности всех органов растений находятся покровные ткани. Основная их функция - защитная. Они защищают внутренние ткани от неблагоприятных факторов: механических воздействий, резкой смены температур, проникновения вредителей и патогенных микроорганизмов, излишнего испарения и иссушения. Кроме защитной, покровные ткани выполняют и другие функции - газообмена, транспирации, выделения, поглощения и др.
Различают первичную, вторичную и третичную покровные ткани.
Первичная покровная ткань
Она покрывает листья, цветки, плоды, а также стебли при их первичном строении.
Эпидерма выполняет в основном функции покровных тканей. С полифункциональностью связано разнообразие ее структур, т. е. кожица - сложная ткань. Она состоит из следующих компонентов:
1. Основная ткань, клетки которой образуют большую часть ее поверхности.
2. Устьица и связанные с ними побочные клетки.
3. Различные выросты (волоски, трихомы).
К первичной покровной ткани относят эпидерму собственно эпидермальных, околоустьичных, замыкающих клеток устьица и трихом.
Клетки основной ткани кожицы паренхимные, плотно сомкнутые, иногда имеют извилистые стенки, что способствует более прочному их соединению. Эпидерма органов, вытянутых в длину (стебли, черешки, ланцетовидные листья), состоит из клеток, удлиненных параллельно продольной оси органа. Боковые и внутренняя стенки клеток тонкие целлюлозные.
Пектиновые вещества и целлюлоза, входящие в клеточную стенку, могут подвергаться ослизнению с образованием слизей икамедей. Они представляют собой полимерные углеводы, родственные пектиновым веществам, и отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Камеди в набухшем состоянии клейкие и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются и в нити не вытягиваются. Пектиновые слизи встречаются у представителей семейств лилейных, крестоцветных, мальвовых, липовых, розоцветных, в отличие от целлюлозных слизей, встречающихся гораздо реже (например, у орхидных).
Газообмен между внутренними тканями растений и внешней средой, а также испарение воды в эпидерме осуществляются через специальные образования - устьица.
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели (своеобразного межклетника между ними). Имеются главным образом в листьях, но встречаются и в стебле (рис. 2.6).
Устьица расположены на нижней стороне листа, но у водных растений с плавающими листьями они находятся только на верхней стороне листа. По форме клеток эпидермы листа и расположению устьиц можно отличить однодольное растение от двудольного (рис. 2.8). Собственно эпидермальные клетки листа двудольных растений в очертаниях волнистые (рис. 2.9), а у однодольных они вытянутые, ромбической формы.
Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена крупная дыхательная полость (межклетник), окруженная клетками мезофилла листа.
Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно образуют устьичный комплекс (рис. 2.7). Различают следующие основные типы устьичных комплексов:
1) аномоцитный (беспорядочный) - замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвойные;
2) анизоцитный (неравноклеточный) - замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных;
3) парацитный (параллельно-клеточный) - одна околоустьичная клетка (или более) расположена параллельно замыкающим;
4) диацитный (перекрестно-клеточный) - две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим;
5) тетрацитный (от греч.tetra - четыре) - главным образом у однодольных;
Рис. 2.7. Основные типы устьичного аппарата: 1 - аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 - диацитный (у папоротников и цветковых); 3 - парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 - анизоцитный (только у цветковых); 5 - тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 - анциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых)
Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.
Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, благодаря этому эпидерма выполняет целый ряд функций:
Препятствует проникновению болезнетворных организмов внутрь растения;
Защищает внутренние ткани от механических повреждений;
Регулирует газообмен и транспирацию;
Через нее выделяются вода, соли;
Может функционировать как всасывающая ткань;
принимает участие в синтезе различных веществ, восприятии раздражений и в движении листьев.
Трихомы - различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, щетинки и т.п. Их подразделяют на кроющие и железистые.Железистые трихомы, в отличие от кроющих, имеют клетки, выделяющие секрет.Кроющие волоски, образуя на растении шерстистый, войлочный или иной покров, отражают часть солнечных лучей и тем самым уменьшают транспирацию. Иногда волоски находятся только там, где расположены устьица, например, на нижней стороне листа мать-и-мачехи. У некоторых растений живые волоски увеличивают общую испаряющую поверхность, что способствует ускорению транспирации.
Размеры трихом значительно варьируют. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Кроющие трихомы имеют форму простых одно или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или быстро отмирать, заполняясь воздухом (рис. 2.10).
От трихом, возникающих только при участии эпидермальных клеток, отличаются эмергенцы, в образовании которых участвуют и более глубоко расположенные ткани субэпидермальных слоев (рис. 2.11).
Вторичная покровная ткань
По мере роста и развития растений эпидерма сменяется вторичной покровной тканью - перидермой . Обычно в конце лета клетки кожицы стебля, или живые клетки, лежащие под кожицей, приобретают способность делиться и превращаются во вторичную образовательную ткань - пробковый камбий, или феллоген. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности и откладывают наружу многочисленные слои пробки (феллемы), а внутрь - один-два слоя живой ткани феллодермы. Таким образом, возникает комплекс тканей - пробка, феллоген, феллодерма, который называют перидермой.
Собственно покровную функцию в этом комплексе выполняет пробка, а пробковый камбий, состоящий из одного слоя клеток, постоянно продуцирует ее. Пробка состоит из мертвых клеток, у которых клеточная стенка пропитана жироподобным веществом суберином. Клетки расположены ровными рядами, имеют прямоугольную форму (на поперечном срезе), плотно прилегают друг к другу, формируя многослойный футляр. Пробка охраняет внутренние живые ткани от потери влаги, резких температурных колебаний и проникновения микроорганизмов.
Рис. 2.12. Строение перидермы: 1 - остатки эпидермы; 2 - пробка (феллема); 3 - феллоген; 4 - феллодерма
Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Именно поэтому под устьицем вследствие деления субэпидермальных слоев (еще до появления перидермы), а в дальнейшем и феллогена откладываются живые, рыхло расположенные, со множеством межклетников паренхимные клетки, называемые выполняющей тка нью, которая разрывает эпидерму и создает возможность газообмена и транспирации с внешней средой. Это структурное образование называютчечевичкой (рис. 2.12).
Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, отчетливо выделяются на поверхности побегов деревьев и кустарников (рис. 2.13).
Рис. 2.13. Перидерма и чечевичка (стебель бузины): 1 - остаток эпидермы; 2 - выполняющая ткань чечевички; 3 - перидерма: 3а - пробка; 3б - феллоген; 3в - феллодерма
На стволах березы их остатки наблюдаются в виде характерных поперечных черных полосок, у осины они принимают форму ромбов.
Третичная покровная ткань
У большинства деревьев со временем перидерма заменяется - коркой.
Корка (ритидом) представляет собой третичную покровную ткань, которая образуется у многолетних растений в корне, стебле, корневище. Каждый год в более глубоких слоях закладывается новый слой феллогена и образуется перидерма. Наружный слой перидермы - пробка - изолирует все вышележащие ткани, в результате чего они отмирают. Таким образом, совокупность многочисленных перидерм с отмершими между ними тканями и есть корка (рис. 2.14).
Рис. 2.14. Корка дуба: 1 - слои пробки; 2 - волокна; 3 - остатки первичной коры; 4 - друзы оксалата кальция
Перидермы могут закладываться концентрическими кругами. При этом наружные слои корки под напором изнутри. трескаются и слущиваются в виде продольных полос. Такая корка называется кольчатой (виноград, кипарис, эвкалипт). Однако чаще новые перидермы закладываются не сплошным кольцом, а вогнутыми дугами. При этом наружные слои корки слущиваются в виде чешуй. Это чешуйчатая корка (дуб, вяз, береза, платан).
Корка служит более надежной защитой для растений, чем перидерма, предохраняя их от перегрева и ожогов в случае лесных пожаров.
ОСНОВНЫЕ ТКАНИ
Основные ткани (паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они заполняют промежутки между проводящими и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы.
В ассимиляционной, илихлорофиллоносной, паренхиме осуществляется фотосинтез.
Хлоренхима представлена живыми паренхимными тонкостенными клетками, в протопласте которых присутствуют хлоропласты. Выделяют три типа ассимилирующих тканей: столбчатая, губчатая и складчатая. Все они содержатся, как правило, в пластинках листьев.
Столбчатая, или палисадная , - основная фотосинтезирующая ткань в растении. Клетки ее имеют цилиндрическую форму, плотно сомкнуты и располагаются в листьях перпендикулярно верхней эпидерме. Обычно они образуют один слой, реже два-три. Столбчатые клетки содержат большое количество хлоропластов, а их несколько вытянутая форма способствует оттоку продуктов фотосинтеза.
Губчатая, или рыхлая, ткань также находится в листьях, обычно под столбчатой. Она содержит много межклетников, о чем свидетельствует ее название. Клетки имеют округлую или лопастную форму. Хлоропластов в них меньше, чем в клетках столбчатой ткани. Важными функциями губчатой хлоренхимы, наряду с фотосинтезом, являются газообмен и транспирация.
Складчатая хлоренхима встречается в основном в хвое и листьях некоторых злаков. Оболочка ее клеток образует внутрь складки, которые увеличивают поверхность оболочки, а значит, и пристенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Иногда складки образуются только на стенке, обращенной к поверхности органа (бамбук, анемона).
Всасывающие, поглощающие. Воду и питательные вещества, необходимые для своей жизнедеятельности, растения поглощают из окружающей среды. Водоросли и высшие водные растения всасывают их всей поверхностью своего тела. У высших растений, живущих на суше, имеются для этого специализированные поглощающие, или всасывающие, ткани, которые ещеназывают абсорбционными . К ним относят ризоиды и поглощающие воду волоски мхов, волосконосный слой корня, специальные поглощающие воду волоски в эпидерме растений, произрастающих в жарком и сухом климате, покровную ткань воздушных корней, а также щиток - видоизмененную семядолю однодольных.
У мхов отсутствуют корни, они поглощают воду в основном с помощью ризоидов, представляющих собой выросты кожицы, которые отделены от ее клеток перегородкой. Часто ризоиды состоят из одной тонкостенной удлиненной клетки с закругленной верхушкой. Когда верхушка соприкасается с субстратом, она образует выросты - ветвления. Сфагновые мхи содержат специальные поглощающие воду гиалиновые клетки . На стеблях они образуют покров из нескольких слоев, а в листочках располагаются между узкими хлорофиллоносными клетками. Гиалиновые клетки крупные, мертвые, их стенки имеют спиральные утолщения и мельчайшие отверстия, открывающиеся наружу. Через отверстия капиллярным путем вода поступает в гиалиновые клетки, заполняя их. Именно этим объясняется большая влагоемкость мхов: они удерживают количество воды, во много раз превышающее их массу.
Волосконосный слой является покровной тканью корня в зоне всасывания выше точки роста. Он носит название ризодермы, или эпиблемы. Клетки этого слоя образуют выросты - корневые волоски. Они живые, с тонкими целлюлозными оболочками, пристенным слоем цитоплазмы и большой центральной вакуолью. Ядро обычно расположено в той части цитоплазмы, которая находится в волоске, туда же проникает и вакуоль.
У одних растений каждая клетка ризодермы образует волоски, у других - в ней имеются клетки двух типов - трихобласты , образующие волоски, иатрихобласты , их не имеющие. Причем в корнях разных растений волоски формируются неодинаково.
К поглощающим относится веламен - покровная ткань воздушных корней растений-эпифитов, которые используют в качестве опоры стволы и ветви деревьев. Корни этих растений находятся не в почве, а в воздухе. Веламен состоит из нескольких слоев мертвых паренхимных клеток, оболочки которых имеют спиральные или сетчатые утолщения. В оболочке находятся сквозные отверстия, через которые в клетки веламена капиллярным путем проникает вода (дождь, роса)
Запасающая паренхима преобладает в стебле, корне, корневище. В клетках этой ткани откладываются запасающие вещества: белки, жиры, углеводы.
Растения откладывают в запас большое количество органических веществ. Накопление и хранение питательных веществ происходит в запасающих тканях. Клетки этих тканей обычно тонкостенные или реже толстостенные, плотно сомкнутые или с межклетниками. Их оболочки имеют простые округлые поры. Иногда запасающие клетки очень велики, особенно в сочных плодах. Их можно видеть невооруженным глазом, например, на разломе яблока или арбуза.
Запас питательных веществ может находиться в клетке в протопласте, в вакуоле, реже в клеточной оболочке. В протопласте - цитоплазме, пластидах, сферосомах - вещества могут откладываться в твердом (крахмал, белок), жидком (масла) и растворенном состоянии. Так, в цитоплазме обычно накапливаются белки в виде кристаллов и алейроновых зерен (семена фасоли, сои, гороха, клещевины), капелек масла (семена масличных растений, плоды маслины), в пластидах - крахмал в виде крахмальных зерен (семена злаков, бобовых, клубни картофеля), реже белки и масла, в сферосомах - масла. В вакуолях в растворе содержатся сахара (корнеплоды сахарной свеклы, мякоть сочных плодов), растворимые полисахариды, например инулин (корни и клубни топинамбура, георгина, цикория, одуванчика). В клеточной оболочке запасные вещества представлены гемицеллюлозами, что используются в семенах некоторых растений при прорастании (люпин, пальмы).
У однолетних растений запасающие ткани находятся в основном в семенах и плодах. Они расходуются при прорастании и росте проростка до его позеленения и перехода к фотосинтезу. У многолетних растений запасные вещества откладываются не только в семенах и плодах, но и в вегетативных органах - коре, древесине и сердцевине стебля, в коре и древесине корня. Эти вещества используются растением при распускании почек весной, росте молодых побегов и корней. Кроме того, у многих растений имеются специализированные запасающие органы - корневища, клубни, луковицы.
Воздухоносная паренхима, илиаэренхима, состоит из живых клеток и больших воздухоносных полостей (межклетников), представляющих собой резервуары для запаса газообразных веществ. Эти полости окружены клетками основной паренхимы (хлорофиллоносной или запасающей). Аэренхима хорошо развита у водных растений в различных органах и может встречаться у сухопутных видов. Главное назначение аэренхимы - участие в газообмене, а также обеспечение плавучести растений (рис. 2.15).