الانتقاء الطبيعي

فكرة التطور<< ---

الانتقاء الطبيعي - عامل القيادةتطور. آلية الاختيار. أشكال الانتقاء في السكان (I.I. Shmalgauzen).

الانتقاء الطبيعي- العملية التي يزداد بها عدد الأفراد الذين يتمتعون بأقصى قدر من اللياقة (الصفات الأكثر تفضيلًا) في عدد السكان ، بينما ينخفض ​​عدد الأفراد ذوي الصفات غير المواتية. في ضوء نظرية التطور التركيبية الحديثة ، يعتبر الانتقاء الطبيعي هو السبب الرئيسي لتطور التكيفات ، والانتواع ، وأصل الأصناف فوق النوعية. الانتقاء الطبيعي هو السبب الوحيد المعروف للتكيف ، ولكنه ليس السبب الوحيد للتطور. تشمل الأسباب غير التكيفية الانحراف الجيني وتدفق الجينات والطفرات.

شاع مصطلح "الانتقاء الطبيعي" من قبل تشارلز داروين ، حيث قارن هذه العملية بالاختيار الاصطناعي ، والذي كان الشكل الحديث له هو الاختيار. إن فكرة مقارنة الانتقاء الاصطناعي والطبيعي هي أنه في الطبيعة يتم أيضًا اختيار الكائنات الأكثر "نجاحًا" و "الأفضل" ، ولكن في هذه الحالة لا يكون الشخص الذي يعمل "مثمنًا" للفائدة من الخصائص ، ولكن البيئة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن مادة الانتقاء الطبيعي والاصطناعي هي تغييرات وراثية صغيرة تتراكم من جيل إلى جيل.

آلية الانتقاء الطبيعي

في عملية الانتقاء الطبيعي ، يتم إصلاح الطفرات التي تزيد من ملاءمة الكائنات الحية. غالبًا ما يُشار إلى الانتقاء الطبيعي على أنه آلية "بديهية" لأنه ينبع من حقائق بسيطة مثل:

تنتج الكائنات نسلًا أكثر مما يمكنه البقاء على قيد الحياة ؛

في مجتمع هذه الكائنات الحية ، هناك تنوع وراثي ؛

الكائنات الحية التي لها سمات وراثية مختلفة لها معدلات بقاء مختلفة وقدرة على التكاثر.

مثل هذه الظروف تخلق منافسة بين الكائنات الحية من أجل البقاء والتكاثر وهي الحد الأدنى من الشروط اللازمة للتطور من خلال الانتقاء الطبيعي. وهكذا ، فإن الكائنات الحية ذات الصفات الموروثة التي تمنحها ميزة تنافسية هي أكثر عرضة لنقلها إلى نسلها من الكائنات الحية ذات الصفات الموروثة التي لا تفعل ذلك.

المفهوم المركزي لمفهوم الانتقاء الطبيعي هو ملاءمة الكائنات. تُعرَّف اللياقة بأنها قدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر ، وهو ما يحدد حجم مساهمته الجينية في الجيل التالي. ومع ذلك ، فإن الشيء الرئيسي في تحديد الصلاحية ليس العدد الإجمالي للنسل ، ولكن عدد النسل بنمط وراثي معين (اللياقة النسبية). على سبيل المثال ، إذا كان نسل كائن حي ناجح وسريع التكاثر ضعيفًا ولا يتكاثر بشكل جيد ، فإن المساهمة الجينية ، وبالتالي ، ستكون ملائمة هذا الكائن الحي منخفضة.

إذا زاد أي أليل من ملاءمة الكائن الحي أكثر من الأليلات الأخرى لهذا الجين ، فستزداد حصة هذا الأليل في المجتمع مع كل جيل. أي أن الانتقاء يحدث لصالح هذا الأليل. والعكس صحيح ، بالنسبة للأليلات الأقل فائدة أو ضررًا ، ستنخفض حصتها في التجمعات ، أي أن الانتقاء سيعمل ضد هذه الأليلات. من المهم أن نلاحظ أن تأثير بعض الأليلات على ملاءمة الكائن الحي ليس ثابتًا - عندما تتغير الظروف البيئية ، يمكن أن تصبح الأليلات الضارة أو المحايدة مفيدة ، ويمكن أن تصبح الأليلات المفيدة ضارة.

يمكن تقسيم الانتقاء الطبيعي للسمات التي يمكن أن تختلف في نطاق معين من القيم (مثل حجم الكائن الحي) إلى ثلاثة أنواع:

التحديد الموجه- التغيرات في متوسط ​​قيمة السمة بمرور الوقت ، على سبيل المثال ، زيادة حجم الجسم ؛

الاختيار التخريبي- الاختيار للقيم القصوى للسمة وضد القيم المتوسطة ، على سبيل المثال ، أحجام الجسم الكبيرة والصغيرة ؛

استقرار الاختيار- الانتقاء مقابل القيم القصوى للسمة ، مما يؤدي إلى انخفاض في تباين السمة.

حالة خاصة من الانتقاء الطبيعي الانتقاء الجنسي، ركيزة منها هي أي سمة تزيد من نجاح التزاوج من خلال زيادة جاذبية الفرد للشركاء المحتملين. تتجلى السمات التي تطورت من خلال الانتقاء الجنسي بشكل خاص في ذكور أنواع حيوانية معينة. يمكن لسمات مثل القرون الكبيرة ، والتلوين اللامع ، من ناحية ، جذب الحيوانات المفترسة وتقليل معدل بقاء الذكور ، ومن ناحية أخرى ، يتم موازنة ذلك من خلال النجاح التناسلي للذكور الذين لديهم سمات واضحة مماثلة.

يمكن أن يعمل الاختيار على مستويات مختلفة من التنظيم مثل الجينات والخلايا والكائنات الفردية ومجموعات الكائنات الحية والأنواع. علاوة على ذلك ، يمكن أن يعمل الاختيار في وقت واحد على مستويات مختلفة. يمكن أن يؤدي الاختيار على مستويات أعلى من الفرد ، مثل اختيار المجموعة ، إلى التعاون.

أشكال الانتقاء الطبيعي

هناك تصنيفات مختلفة لأشكال الاختيار. يستخدم على نطاق واسع تصنيف يعتمد على طبيعة تأثير أشكال الاختيار على تنوع سمة في مجموعة سكانية.

اختيار القيادة- شكل من أشكال الانتقاء الطبيعي الذي يعمل في ظل توجهتغير الظروف البيئية. وصفه داروين والاس. في هذه الحالة ، يحصل الأفراد ذوو السمات التي تنحرف في اتجاه معين عن متوسط ​​القيمة على مزايا. في الوقت نفسه ، تخضع الاختلافات الأخرى للسمة (انحرافاتها في الاتجاه المعاكس عن القيمة المتوسطة) للاختيار السلبي. نتيجة لذلك ، في السكان من جيل إلى جيل ، هناك تحول في متوسط ​​قيمة السمة في اتجاه معين. في الوقت نفسه ، يجب أن يتوافق ضغط اختيار القيادة مع القدرات التكيفية للسكان ومعدل التغيرات الطفرية (وإلا ، يمكن أن يؤدي الضغط البيئي إلى الانقراض).

المثال الكلاسيكي لاختيار الدافع هو تطور اللون في عثة البتولا. يحاكي لون أجنحة هذه الفراشة لون لحاء الأشجار المغطاة بالأشنات التي تقضي عليها ساعات النهار. من الواضح أن مثل هذا التلوين الواقي قد تشكل على مدى أجيال عديدة من التطور السابق. ومع ذلك ، مع بداية الثورة الصناعية في إنجلترا ، بدأ هذا الجهاز يفقد أهميته. أدى تلوث الغلاف الجوي إلى موت جماعي للأشنات وتغميق جذوع الأشجار. أصبحت الفراشات الخفيفة على خلفية مظلمة مرئية بسهولة للطيور. منذ منتصف القرن التاسع عشر ، بدأت أشكال غامقة متحولة من الفراشات تظهر في تجمعات عثة البتولا. زاد تواترها بسرعة. بحلول نهاية القرن التاسع عشر ، كان بعض سكان الحضر من العثة يتألفون بالكامل تقريبًا من أشكال داكنة ، في حين أن الأشكال الفاتحة لا تزال سائدة في سكان الريف. تم استدعاء هذه الظاهرة صبغة صناعية. وجد العلماء أنه في المناطق الملوثة ، من المرجح أن تأكل الطيور الأشكال الخفيفة ، وفي المناطق النظيفة - المناطق المظلمة. أدى فرض القيود على تلوث الغلاف الجوي في الخمسينيات من القرن الماضي إلى أن يغير الانتقاء الطبيعي اتجاهه مرة أخرى ، وبدأ تواتر الأشكال المظلمة في السكان الحضريين في الانخفاض. تكاد تكون نادرة اليوم كما كانت قبل الثورة الصناعية.

يتم اختيار القيادة عندما تتغير البيئة أو تتكيف مع الظروف الجديدة مع توسيع النطاق. يحافظ على التغييرات الوراثية في اتجاه معين ، ويغير معدل التفاعل وفقًا لذلك. على سبيل المثال ، أثناء تطوير التربة كموطن لمجموعات مختلفة من الحيوانات غير ذات الصلة ، تحولت الأطراف إلى جحور.

استقرار الاختيار- شكل من أشكال الانتقاء الطبيعي ، حيث يتم توجيه عمله ضد الأفراد ذوي الانحرافات الشديدة عن المعيار المتوسط ​​، لصالح الأفراد ذوي السمة المتوسطة الشدة. تم إدخال مفهوم تثبيت الانتقاء في العلم وحلله إ. إ. شمالغوزن.

تم وصف العديد من الأمثلة على عمل تثبيت الانتقاء في الطبيعة. على سبيل المثال ، يبدو للوهلة الأولى أن الأفراد ذوي الخصوبة القصوى يجب أن يقدموا أكبر مساهمة في مجموعة الجينات للجيل القادم. ومع ذلك ، تظهر ملاحظات المجموعات الطبيعية للطيور والثدييات أن هذا ليس هو الحال. كلما زاد عدد الكتاكيت أو الأشبال في العش ، كلما زادت صعوبة إطعامهم ، كلما كان كل منهم أصغر وأضعف. نتيجة لذلك ، فإن الأفراد ذوي الخصوبة المتوسطة هم الأكثر تكيفًا.

تم العثور على اختيار لصالح المتوسطات لمجموعة متنوعة من السمات. في الثدييات ، من المرجح أن يموت حديثو الولادة ذوي الوزن المنخفض جدًا والمرتفع جدًا عند الولادة أو في الأسابيع الأولى من العمر أكثر من حديثي الولادة ذوي الوزن المتوسط. أظهر حساب حجم أجنحة العصافير التي ماتت بعد عاصفة في الخمسينيات بالقرب من لينينغراد أن معظمها كانت صغيرة جدًا أو كبيرة جدًا. وفي هذه الحالة ، تبين أن الأفراد العاديين هم الأكثر تكيفًا.

المثال الأكثر شهرة على تعدد الأشكال هو فقر الدم المنجلي. يحدث هذا المرض الدموي الحاد عند الأشخاص المتماثلين الزيجوت لأليل الهيموغلوبين الطافر ( خضاب س) ويؤدي إلى وفاتهم في سن مبكرة. في معظم التجمعات البشرية ، يكون تواتر هذا الأليل منخفضًا جدًا ويساوي تقريبًا تواتر حدوثه بسبب الطفرات. ومع ذلك ، فهي شائعة جدًا في مناطق العالم التي تنتشر فيها الملاريا. اتضح أن متغاير الزيجوت ل خضاب سلديهم مقاومة أعلى للملاريا من متماثلة الزيجوت للأليل الطبيعي. نتيجة لهذا ، يتم إنشاء تغاير الزيجوت لهذا الأليل القاتل في الزيجوت المتماثل والحفاظ عليه بشكل ثابت في السكان الذين يسكنون مناطق الملاريا.

اختيار الاستقرار هو آلية لتراكم التباين في التجمعات الطبيعية. كان العالم البارز I. I.Smalgauzen أول من انتبه إلى ميزة تثبيت الانتقاء. لقد أظهر أنه حتى في ظل ظروف الوجود المستقرة ، لا يتوقف الانتقاء الطبيعي ولا التطور. حتى مع بقاء النمط الظاهري دون تغيير ، فإن السكان لا يتوقفون عن التطور. يتغير تركيبها الجيني باستمرار. يخلق الانتقاء المستقر مثل هذه الأنظمة الجينية التي توفر تكوين أنماط ظاهرية مثلى مماثلة على أساس مجموعة واسعة من الأنماط الجينية. مثل الآليات الجينية مثل الهيمنة ، والنشوة ، والعمل التكميلي للجينات ، والاختراق غير الكاملوالوسائل الأخرى لإخفاء التباين الجيني تدين بوجودها لتثبيت الانتقاء.

وهكذا ، فإن تثبيت الانتقاء ، وإزالة الانحرافات عن القاعدة ، يشكل بنشاط آليات وراثية تضمن التطور المستقر للكائنات الحية وتكوين أنماط ظاهرية مثالية تعتمد على أنماط وراثية مختلفة. إنه يضمن الأداء المستقر للكائنات الحية في مجموعة واسعة من التقلبات في الظروف الخارجية المألوفة للأنواع.

التحديد التخريبي (التمزيق)- شكل من أشكال الانتقاء الطبيعي ، حيث تفضل الظروف متغيرين أو أكثر من المتغيرات المتطرفة (اتجاهات) التباين ، ولكنها لا تفضل الحالة المتوسطة والمتوسطة للسمة. نتيجة لذلك ، قد تظهر عدة أشكال جديدة من نموذج أولي واحد. وصف داروين عملية الانتقاء المضطرب ، معتقدًا أنها تكمن وراء الاختلاف ، على الرغم من أنه لم يستطع تقديم دليل على وجودها في الطبيعة. يساهم الانتقاء التخريبي في ظهور تعدد الأشكال السكاني والحفاظ عليه ، وفي بعض الحالات يمكن أن يسبب الانتواع.

أحد المواقف المحتملة في الطبيعة التي يلعب فيها الاختيار التخريبي هو عندما يحتل السكان متعدد الأشكال موطنًا غير متجانس. في الوقت نفسه ، تتكيف الأشكال المختلفة مع مختلف المجالات البيئية أو الفرعية.

يتم تفسير تكوين الأجناس الموسمية في بعض الحشائش بفعل الانتقاء التخريبي. وقد تبين أن توقيت الإزهار ونضج البذور في أحد أنواع هذه النباتات - حشرجة الموت - امتد طوال الصيف تقريبًا ، ومعظم النباتات تتفتح وتؤتي ثمارها في منتصف الصيف. ومع ذلك ، في مروج القش ، فإن تلك النباتات التي لديها الوقت لتزدهر وتنتج البذور قبل القص ، وتلك التي تنتج البذور في نهاية الصيف ، بعد القص ، تحصل على مزايا. نتيجة لذلك ، يتم تشكيل سلالتين من الخشخشة - الإزهار المبكر والمتأخر.

تم إجراء الاختيار التخريبي بشكل مصطنع في تجارب مع ذبابة الفاكهة. تم الاختيار وفقًا لعدد المجموعات ، ولم يتبق سوى الأفراد الذين لديهم عدد صغير وكبير من المجموعات. نتيجة لذلك ، منذ حوالي الجيل الثلاثين ، تباعد الخطان بشدة ، على الرغم من حقيقة أن الذباب استمر في التزاوج مع بعضها البعض ، وتبادل الجينات. في عدد من التجارب الأخرى (مع النباتات) ، منع التهجين المكثف الإجراء الفعال للاختيار المضطرب.

الانتقاء الجنسيهذا هو الاختيار الطبيعي للنجاح في التكاثر. إن بقاء الكائنات الحية هو عنصر مهم ولكنه ليس المكون الوحيد للانتقاء الطبيعي. عنصر مهم آخر هو الجاذبية لأفراد من الجنس الآخر. أطلق داروين على هذه الظاهرة الانتقاء الجنسي. "هذا الشكل من الانتقاء لا يتحدد بالصراع من أجل الوجود في علاقات الكائنات العضوية فيما بينها أو مع الظروف الخارجية ، ولكن من خلال التنافس بين الأفراد من نفس الجنس ، عادة الذكور ، لامتلاك أفراد من الجنس الآخر. " يمكن أن تظهر السمات التي تقلل من جدوى ناقلاتها وتنتشر إذا كانت المزايا التي توفرها في نجاح التكاثر أكبر بكثير من مساوئها للبقاء على قيد الحياة.

هناك فرضيتان شائعتان حول آليات الانتقاء الجنسي.

وفقًا لفرضية "الجينات الجيدة" ، فإن الأنثى "تفسر" ما يلي: "إذا كان هذا الذكر ، على الرغم من ريشه اللامع وذيله الطويل ، قد تمكن بطريقة ما من عدم الموت في براثن حيوان مفترس والبقاء على قيد الحياة حتى سن البلوغ ، إذن ، لديه الجينات الجيدة التي تسمح له بالقيام بذلك. لذلك ، يجب أن يتم اختياره كأب لأبنائه: سوف ينقل إليهم جيناته الجيدة. من خلال اختيار الذكور الساطعة ، تختار الإناث جينات جيدة لنسلها.

وفقًا لفرضية "الأبناء الجذابين" ، يختلف منطق اختيار الإناث نوعًا ما. إذا كان الذكور الساطعون ، لأي سبب من الأسباب ، جذابين للإناث ، فإن الأمر يستحق اختيار أب مشرق لأبنائك في المستقبل ، لأن أبنائه سيرثون جينات الألوان الزاهية وسيكونون جذابين للإناث في الجيل القادم. وبالتالي ، تحدث ردود فعل إيجابية ، مما يؤدي إلى حقيقة أن سطوع ريش الذكور يزداد من جيل إلى جيل. تستمر العملية في الزيادة حتى تصل إلى حد الصلاحية.

عند اختيار الذكور ، فإن الإناث ليست أكثر ولا أقل منطقية من جميع السلوكيات الأخرى. عندما يشعر الحيوان بالعطش ، لا يعقل أن يشرب الماء من أجل استعادة توازن الماء والملح في الجسم - يذهب إلى حفرة الري لأنه يشعر بالعطش. بنفس الطريقة ، تتبع الإناث ، عند اختيار الذكور اللامعة ، غرائزهم - يحبون الذيل اللامع. كل أولئك الذين دفعوا غريزيًا إلى سلوك مختلف ، كلهم ​​لم يتركوا ذرية. وهكذا ، لم نناقش منطق الإناث ، ولكن منطق النضال من أجل الوجود والانتقاء الطبيعي - عملية عمياء وتلقائية ، تعمل باستمرار من جيل إلى جيل ، شكلت كل ذلك التنوع المذهل في الأشكال والألوان والغرائز التي نحن مراقبة في عالم الحياة البرية.

الاختيار الإيجابي والسلبي

هناك نوعان من أشكال الانتقاء الطبيعي: إيجابيو لقطة (سلبية)اختيار.

يزيد الاختيار الإيجابي من عدد الأفراد في المجتمع الذين لديهم سمات مفيدة تزيد من قابلية بقاء النوع ككل.

يستبعد الاختيار النهائي الغالبية العظمى من الأفراد الذين يحملون سمات تقلل بشدة من قابليتهم للحياة في ظل ظروف بيئية معينة من السكان. بمساعدة اختيار القطع ، تتم إزالة الأليلات شديدة الضرر من السكان. أيضًا ، يمكن أن يخضع الأفراد الذين يعانون من إعادة ترتيب الكروموسومات ومجموعة من الكروموسومات التي تعطل بشكل حاد التشغيل الطبيعي للجهاز الوراثي لانتقاء القطع.

دور الانتقاء الطبيعي في التطور

اعتبر تشارلز داروين أن الانتقاء الطبيعي هو القوة الدافعة الرئيسية للتطور ؛ في النظرية التركيبية الحديثة للتطور ، فهو أيضًا المنظم الرئيسي لتطور السكان وتكييفهم ، وآلية ظهور الأنواع والأنواع فوق النوعية ، على الرغم من التراكم. من المعلومات عن علم الوراثة في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين ، على وجه الخصوص ، اكتشاف وراثة الطبيعة المنفصلة لصفات النمط الظاهري ، أدى ببعض الباحثين إلى إنكار أهمية الانتقاء الطبيعي ، وكمفاهيم مقترحة بديلة تستند إلى تقييم عامل طفرة النمط الجيني مهم للغاية. افترض مؤلفو مثل هذه النظريات الطبيعة المتقطعة للتطور (على مدى عدة أجيال) ليست تدريجية ، ولكنها سريعة جدًا (طفرة هوغو دي فريس ، وملوحة ريتشارد جولدشميت ، ومفاهيم أخرى أقل شهرة). دفع اكتشاف الارتباطات المعروفة بين سمات الأنواع ذات الصلة (قانون السلاسل المتماثلة) بواسطة N. آحرون. في عشرينيات وأربعينيات القرن العشرين في علم الأحياء التطوري ، أعاد أولئك الذين رفضوا فكرة داروين للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي (يطلق عليهم أحيانًا نظريات "الانتقاء" التي أكدت الانتقاء الطبيعي) الاهتمام بهذه النظرية بسبب مراجعة الداروينية الكلاسيكية في ضوء النسبية النسبية. علم الشباب في علم الوراثة. تعتمد نظرية التطور التركيبية الناتجة ، والتي يشار إليها غالبًا بشكل غير صحيح باسم الداروينية الجديدة ، من بين أمور أخرى ، على التحليل الكمي لترددات الأليل في المجموعات السكانية لأنها تتغير تحت تأثير الانتقاء الطبيعي. هناك نقاشات حيث يجادل الأشخاص الذين يتبعون نهجًا جذريًا ، كحجة ضد النظرية التركيبية للتطور ودور الانتقاء الطبيعي ، بأن "اكتشافات العقود الماضية في مختلف مجالات المعرفة العلمية - من البيولوجيا الجزيئية مع نظريتها عن الطفرات المحايدةموتو كيمورا و علم الحفريات مع نظريتها في التوازن المتقطع ستيفن جاي جولد و نايلز إلدردج (حيث منظر يُفهم على أنه مرحلة ثابتة نسبيًا عملية تطورية) قبل الرياضيات مع نظريتهاتشعبات و انتقالات المرحلة- يشهد على عدم كفاية نظرية التطور التركيبية الكلاسيكية للحصول على وصف مناسب لجميع الجوانب التطور البيولوجي» . بدأ النقاش حول دور العوامل المختلفة في التطور منذ أكثر من 30 عامًا ويستمر حتى يومنا هذا ، ويقال أحيانًا إن "علم الأحياء التطوري (بمعنى نظرية التطور بالطبع) قد حان للحاجة إلى ما يلي ، التوليف الثالث ".

الانتقاء الطبيعي ، عملية البقاء الانتقائي والتكاثر التفاضلي للكائنات الحية ، العامل الرئيسي في تطورها. تم التعبير عن الأفكار حول وجود الانتقاء الطبيعي منذ بداية القرن التاسع عشر من قبل العديد من علماء الطبيعة الإنجليز (بما في ذلك أ. والاس). لكن فقط سي داروين (1842 ، 1859) قدّرها على أنها العامل الرئيسي في التطور. وفقا لداروين ، فإن الانتقاء الطبيعي هو نتيجة الصراع من أجل الوجود. حتى الاختلافات الطفيفة في التوريث بين الأفراد من نفس النوع يمكن أن توفر مزايا في هذا الصراع ، والذي يرجع إلى ميل الكائنات الحية إلى كثافة تكاثر عالية (أسيًا) واستحالة الحفاظ على جميع النسل بسبب الموارد الطبيعية المحدودة. يؤدي موت العدد الهائل من الأفراد في كل جيل حتما إلى الانتقاء الطبيعي - "البقاء للأصلح" لظروف معينة. نتيجة لتجميع التغييرات المفيدة على مدى العديد من الأجيال ، يتم تشكيل تكيفات جديدة ، وفي النهاية ، تنشأ أنواع جديدة. بنى داروين منطقه حول عمل الانتقاء الطبيعي بشكل أساسي على تعميم تجربة تدجين الحيوانات والنباتات عن طريق القياس مع الانتقاء الاصطناعي ، مع التأكيد على أنه ، على عكس الانتقاء البشري ، يتحدد الانتقاء الطبيعي من خلال تفاعل الكائنات الحية مع البيئة. الشروط وليس لها هدف محدد.

بدأت الدراسة المنهجية للانتقاء الطبيعي وتوسيع وتحسين طرق دراسته في نهاية القرن التاسع عشر. جعل استخدام طرق القياسات الحيوية من الممكن تحديد فروق ذات دلالة إحصائية بين الكائنات الحية والميتة في ظل الظروف البيئية المتغيرة. بفضل تطورات R. Fisher و J. Haldane و S. Wright و S. S. تبين أن المجموعات الطبيعية التي تم فحصها مشبعة حرفياً بالطفرات ، والتي أصبح الكثير منها مفيدًا عندما تتغير ظروف الوجود أو عندما تقترن بطفرات أخرى. وجد أن عملية الطفرة والعبور الحر (panmixia) تضمن التباين الجيني للسكان وتفرد الأفراد الذين لديهم فرص مختلفة للبقاء على قيد الحياة ؛ هذا يسبب كثافة عالية وكفاءة الانتقاء الطبيعي. بالإضافة إلى ذلك ، أصبح من الواضح أن الانتقاء الطبيعي لا يتعامل مع صفات مفردة ، ولكن مع كائنات كاملة ، وأن الجوهر الجيني للانتقاء الطبيعي يكمن في الحفظ غير العشوائي (المتمايز) لأنماط وراثية معينة في مجموعة سكانية تنتقل انتقائيًا إلى الأجيال القادمة. الانتقاء الطبيعي احتمالي بطبيعته ، يعمل على أساس عملية الطفرة والمجموعة الجينية الموجودة ، ويؤثر على تواتر توزيع الجينات ومجموعاتها ، ويساعد على تقليل الآثار السلبية للطفرات وتشكيل آليات الحماية من آثارها الضارة ، وبالتالي تحديد وتيرة واتجاه التطور. تحت سيطرة الانتقاء الطبيعي ، لا توجد سمات مختلفة فقط ، ولكن أيضًا عوامل التطور نفسها ، على سبيل المثال ، كثافة وطبيعة القابلية للتغير ، جهاز الوراثة (ومن هنا جاء مفهوم "تطور التطور"). في غياب الانتقاء الطبيعي ، هناك انخفاض أو فقدان في لياقة الكائنات الحية بسبب تراكم الطفرات غير المرغوب فيها ، والتي تتجلى في زيادة العبء الجيني ، بما في ذلك في مجتمعات الإنسان الحديث.

هناك أكثر من 30 شكل من أشكال الانتقاء الطبيعي. لا يوجد أي منها في شكله النقي ، بل يميز ميل الاختيار في حالة بيئية معينة. وبالتالي ، فإن اختيار الدافع يساهم في الحفاظ على انحراف معين عن القاعدة السابقة ويؤدي إلى تطوير تكيفات جديدة من خلال إعادة هيكلة موجهة لمجموعة الجينات بأكملها للسكان ، وكذلك الأنماط الجينية والأنماط الظاهرية للأفراد. قد يؤدي إلى هيمنة شكل واحد (أو أكثر) موجود مسبقًا على أشكال أخرى. كان المثال الكلاسيكي لعملها هو السيادة في المناطق الصناعية للأشكال ذات الألوان الداكنة لفراشة عثة البتولا ، غير المرئية للطيور على جذوع الأشجار الملوثة بالسخام (حتى منتصف القرن التاسع عشر ، تم العثور على شكل خفيف فقط هو الذي يقلد الأشنة البقع على جذوع البتولا الخفيفة). التكيف السريع مع سموم أنواع مختلفة من الحشرات والقوارض ، وظهور مقاومة الكائنات الحية الدقيقة للمضادات الحيوية يشير إلى أن ضغط الانتقاء الدافع في التجمعات الطبيعية كافٍ لضمان استجابة تكيفية سريعة للتغيرات البيئية المفاجئة. كقاعدة عامة ، يستلزم اختيار سمة واحدة عددًا من التحولات. على سبيل المثال ، يكون الاختيار طويل المدى لمحتوى البروتين أو الزيت في حبوب الذرة مصحوبًا بتغييرات في شكل الحبوب وحجم الكيزان وموقعها فوق مستوى التربة وما إلى ذلك.

نتيجة فعل الاختيار الدافع في نسالة الأصناف الكبيرة هي الانتقاء التقويمي ، ومثال على ذلك التطور الموجه لأطراف أسلاف الحصان (من خمسة أصابع إلى إصبع واحد) ، الذي أنشأه V. O. لملايين السنين وضمن زيادة في سرعة التشغيل والاقتصاد.

يفضل الانتقاء التخريبي أو التمزيقي الحفاظ على الانحرافات الشديدة ويؤدي إلى زيادة تعدد الأشكال. يتجلى في تلك الحالات التي لا يحصل فيها أي من الأشكال غير المحددة ذات الأنماط الجينية المختلفة على ميزة مطلقة في النضال من أجل الوجود بسبب تنوع الظروف التي تتم مواجهتها في وقت واحد في منطقة واحدة ؛ في نفس الوقت ، الأفراد بمتوسط ​​أو شخصية وسيطةعلامات. في وقت مبكر من بداية القرن العشرين ، أظهر عالم النبات الروسي N.V. Tsinger أن حشرجة الموت الكبيرة (Alectoroleophus major) ، التي تزهر وتؤتي ثمارها في المروج غير المقصوصة طوال الصيف ، تشكل سلالتين في المروج المقصوصة: أوائل الربيع ، والتي لها الوقت لجلب البذور قبل القص ، وأواخر الخريف - نباتات منخفضة لا تتضرر أثناء القص ، ثم تتفتح بسرعة ولديها وقت لإعطاء البذور قبل ظهور الصقيع. مثال آخر على تعدد الأشكال هو الاختلاف في لون أصداف حلزون الأرض (Capacea nemoralis) ، وهو غذاء للطيور: في غابات الزان الكثيفة ، حيث يتم الحفاظ على فضلات القمامة ذات اللون الأحمر والبني طوال العام ، والأفراد ذوو اللون البني واللون الوردي شائع. تسود القواقع ذات اللون الأصفر في المروج ذات القمامة الصفراء. في الغابات النفضية المختلطة ، حيث تتغير طبيعة الخلفية مع بداية الموسم الجديد ، في أوائل الربيعتسود الحلزونات ذات اللون البني والوردي ، وفي الصيف - باللون الأصفر. عصافير داروين (Geospizinae) في جزر غالاباغوس (مثال كلاسيكي للإشعاع التكيفي) هي النتيجة النهائية للاختيار المضطرب طويل المدى الذي أدى إلى تكوين عشرات الأنواع ذات الصلة الوثيقة.

إذا أدت هذه الأشكال من الانتقاء الطبيعي إلى تغيير في كل من التركيب الظاهري والجيني للسكان ، فإن اختيار الاستقرار الذي وصفه أولاً I.I. هذا المعيار. إنه يهدف إلى الحفاظ على المقاومة وزيادة المقاومة في مجموعة من النمط الظاهري المتوسط ​​المحدد مسبقًا. من المعروف ، على سبيل المثال ، أنه خلال العواصف الثلجية تبقى الطيور على قيد الحياة ، والتي من نواح كثيرة (طول الجناح ، المنقار ، وزن الجسم ، إلخ) تقترب من المعدل المتوسط ​​، والأفراد الذين ينحرفون عن هذا المعيار يموتون. حجم وشكل الأزهار في النباتات التي تلقيحها الحشرات أكثر استقرارًا من النباتات التي يتم تلقيحها بواسطة الرياح ، والذي يرجع إلى التطور المقترن للنباتات والملقحات الخاصة بها ، و "استبعاد" الأشكال التي انحرفت عن القاعدة (على سبيل المثال ، لا يمكن للنحلة الطنانة اختراق التويج الضيق جدًا للزهرة ، ولا يلمس خرطوم الفراشة الأسدية القصيرة جدًا في النباتات ذات التويج الطويل). بفضل الانتقاء المستقر ، مع النمط الظاهري الخارجي غير المتغير ، يمكن أن تحدث تغييرات وراثية كبيرة ، مما يضمن استقلالية تطور التكيفات من الظروف البيئية المتقلبة. يمكن اعتبار إحدى نتائج عمل تثبيت الانتقاء "العالمية البيوكيميائية" للحياة على الأرض.

يؤدي الاختيار المزعزع للاستقرار (الاسم الذي اقترحه D.K. Belyaev ، 1970) إلى اضطراب حاد في أنظمة تنظيم التولد ، وفتح احتياطي التعبئة وزيادة في تقلب النمط الظاهري مع الاختيار المكثف في أي اتجاه معين. على سبيل المثال ، يؤدي الاختيار لتقليل عدوانية الحيوانات المفترسة في الأسر من خلال إعادة هيكلة النظام العصبي الرئوي إلى زعزعة استقرار دورة التكاثر ، والتغيرات في توقيت طرح الريش ، والتغيرات في موضع الذيل ، والأذنين ، واللون ، إلخ.

تم العثور على الجينات التي يمكن أن تكون قاتلة أو تقلل من قابلية الكائنات الحية في الحالة المتماثلة اللواقح ، بينما في الحالة غير المتجانسة ، على العكس من ذلك ، تزيد من اللدونة البيئية والمؤشرات الأخرى. في هذه الحالة ، يمكننا التحدث عن ما يسمى بالاختيار المتوازن ، والذي يضمن الحفاظ على التنوع الجيني بنسبة معينة من ترددات الأليل. مثال على عملها هو زيادة المقاومة لدى مرضى فقر الدم المنجلي (متغاير الزيجوت لجين الهيموجلوبين S) للإصابة بسلالات مختلفة المتصورة الملاريا(انظر الهيموغلوبين).

كان مفهوم التطور المحايد خطوة مهمة في التغلب على الرغبة في تفسير جميع علامات الكائنات الحية بفعل الانتقاء الطبيعي ، وفقًا لأي جزء من التغييرات على مستوى البروتينات و احماض نوويةيحدث عن طريق إصلاح الطفرات المحايدة التكيفية أو شبه المحايدة. من الممكن اختيار الأنواع التي تظهر في التجمعات المحيطية "فجأة" من وجهة نظر جيولوجية الزمن. حتى في وقت سابق ، ثبت أن الانتقاء الكارثي ، الذي يعيش فيه عدد قليل من الأفراد وحتى كائن حي واحد خلال فترة من التغيرات الجذرية في البيئة ، يمكن أن يصبح أساسًا لتشكيل نوع جديد بسبب إعادة ترتيب الكروموسومات و تغيير في مكانة بيئية. وهكذا ، فإن تكوين أنواع مستوطنة من نبات كلاركيا لينجولاتا في جبال سييرا نيفادا في كاليفورنيا يفسر من خلال الجفاف الشديد الذي تسبب في موت جماعي للنباتات ، والذي أصبح كارثيًا في السكان المحيطين.

الانتقاء الطبيعي ، الذي يؤثر على الخصائص الجنسية الثانوية للأفراد ، يسمى جنسيًا (على سبيل المثال ، التلوين المشرق للذكور في العديد من أنواع الأسماك والطيور ، والصراخ الجذاب ، والروائح المحددة ، والأدوات المتطورة للغاية لمقاتلة البطولات في الثدييات). هذه الصفات مفيدة لأنها تزيد من إمكانية مشاركة حامليها في تكاثر النسل. في الانتقاء الجنسي ، يكون الذكور أكثر نشاطًا ، وهو أمر مفيد للأنواع ككل ، لأن. تظل الإناث أكثر أمانًا خلال موسم التكاثر.

يتميز اختيار المجموعة أيضًا ، مما يساهم في الحفاظ على السمات المفيدة للعائلة ، والحزمة ، والمستعمرة. حالتها الخاصة في الحشرات الاستعمارية هي اختيار الأقارب ، حيث تضمن الطوائف العقيمة (العمال والجنود ، إلخ) (غالبًا على حساب حياتهم) بقاء الأفراد الخصيبين (الملكات) واليرقات وبالتالي الحفاظ على المستعمرة بأكملها. السلوك الإيثاري للوالدين الذين يتظاهرون بأنهم مصابين من أجل جذب حيوان مفترس بعيدًا عن أطفالهم يهدد المقلد بالموت ، ولكنه بشكل عام يزيد من فرص نجاة نسله.

على الرغم من تأكيد الأفكار حول الدور الرائد للانتقاء الطبيعي في التطور في العديد من التجارب ، إلا أنها لا تزال تتعرض للنقد على أساس فكرة أن الكائنات الحية لا يمكن أن تتشكل نتيجة لمجموعة عشوائية من الطفرات. هذا يتجاهل حقيقة أن كل فعل من أعمال الانتقاء الطبيعي يتم على أساس النتائج السابقة لعمله الخاص ، والذي بدوره يحدد مسبقًا أشكال الانتقاء الطبيعي وشدته واتجاهاته ، وبالتالي مسارات وأنماط التطور.

مضاءة: Shmalgauzen II عوامل التطور. الطبعة الثانية. م ، 1968 ؛ ماير E. الأنواع الحيوانية وتطورها. م ، 1968 ؛ شيبارد ف.م.الانتقاء الطبيعي والوراثة. م ، 1970 ؛ Levontin R. الأسس الجينية للتطور. م ، 1978 ؛ ويلسون د. الانتقاء الطبيعي للسكان والمجتمعات. مينلو بارك ، 1980 ؛ Gall Ya. M. بحث في الانتقاء الطبيعي // تطوير النظرية التطورية في الاتحاد السوفياتي. L. ، 1983 ؛ Gause G. F. البيئة وبعض مشاكل أصل الأنواع // علم البيئة ونظرية التطور. L. ، 1984 ؛ راتنر في أ.مقال موجز عن نظرية التطور الجزيئي. نوفوسيب ، 1992 ؛ دوكينز ر. جنرال سيلفيش إم ، 1993 ؛ رصين إي طبيعة الانتقاء: النظرية التطورية في التركيز الفلسفي. تشي ، 1993 ؛ داروين سي. أصل الأنواع ... الطبعة الثانية. SPb. ، 2001 ؛ Coyne J. ، Orr H. A. Speciation. سندرلاند ، 2004 ؛ Gavrilets S. مناظر طبيعية للياقة البدنية و الأصل الأنواع. برينستون ، 2004 ؛ Yablokov A. V. ، Yusufov A. G. العقيدة التطورية. 5th إد. م ، 2004 ؛ نظرية التطور Severtsov AS. م ، 2005 ؛ Kolchinsky E. I. E. E. Mayr والتوليف التطوري الحديث. م ، 2006.

تقلب

بمقارنة العديد من سلالات الحيوانات وأنواع النباتات ، لاحظ داروين أنه لا يوجد أفراد متطابقون في أي نوع من الحيوانات والنباتات ، وفي الثقافة ، ضمن أي صنف أو سلالة. بناءً على تعليمات K.Linaeus بأن رعاة الرنة يتعرفون على كل غزال في قطيعهم ، يتعرف الرعاة على كل خروف ، ويتعرف العديد من البستانيين على أنواع الزنابق والزنبق بواسطة المصابيح ، خلص داروين إلى أن التباين متأصل في جميع الحيوانات والنباتات.

عند تحليل المادة الخاصة بتنوع الحيوانات ، لاحظ العالم أن أي تغيير في ظروف الاحتجاز يكفي لإحداث تقلبات. وهكذا ، من خلال التباين ، فهم داروين قدرة الكائنات الحية على اكتساب خصائص جديدة تحت تأثير الظروف البيئية. ميز الأشكال التالية من التباين:

في أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي ، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في الكفاح من أجل الحياة (1859) والتغيرات في الحيوانات الأليفة و النباتات المزروعة"(1868) وصف داروين بالتفصيل تنوع سلالات الحيوانات الأليفة وقام بتحليل أصلها. ولاحظ تنوع سلالات الماشية التي يوجد منها حوالي 400. وهي تختلف عن بعضها البعض في عدد من الطرق: اللون والجسم الشكل ودرجة تطور الهيكل العظمي والعضلات ووجودها ودرس العالم بالتفصيل مسألة أصل هذه السلالات وتوصل إلى استنتاج مفاده أن جميع سلالات الماشية الأوروبية ، على الرغم من الاختلافات الكبيرة بينها ، تنحدر من أسلاف. أشكال تدجينها الإنسان.

كما أن سلالات الأغنام المحلية متنوعة للغاية ، فهناك أكثر من 200 منها ، لكنها تأتي من عدد محدود من الأسلاف - الموفلون والأرجالي. يتم أيضًا تربية سلالات مختلفة من الخنازير الداجنة من الأشكال البرية للخنازير ، والتي غيرت العديد من ميزات هيكلها أثناء عملية التدجين. تتنوع سلالات الكلاب والأرانب والدجاج والحيوانات الأليفة الأخرى بشكل غير عادي.

كانت مسألة أصل الحمام ذات أهمية خاصة لداروين. لقد أثبت أن جميع سلالات الحمام الموجودة تنحدر من سلف بري واحد - الحمام الصخري (الجبلي). إن سلالات الحمام متنوعة للغاية لدرجة أن أي عالم طيور ، يجدها في البرية ، سيعترف بها كأنواع مستقلة. ومع ذلك ، أظهر لهم داروين الأصل المشتركبناء على الحقائق التالية:

• لا يوجد أي من أنواع الحمام البري ، باستثناء الصخري ، علامات على سلالات محلية ؛
• تتشابه العديد من سمات جميع السلالات المحلية مع تلك الموجودة في الحمام الصخري البري. لا يبني الحمام الداجن أعشاشًا في الأشجار ، محتفظًا بغريزة الحمام البري. تظهر جميع السلالات نفس السلوك عند مغازلة أنثى ؛
• عند عبور الحمام من سلالات مختلفة ، تظهر الهجينة أحيانًا بعلامات على حمامة الصخور البرية ؛
• جميع الهجن بين أي سلالات من الحمام تكون خصبة ، مما يؤكد انتمائها إلى نفس النوع. من الواضح تمامًا أن كل هذه السلالات العديدة نشأت نتيجة تغيير في شكل أصلي واحد. هذا الاستنتاج ينطبق أيضًا على معظم الحيوانات الأليفة والنباتات المزروعة.

أولى داروين اهتمامًا كبيرًا بدراسة أنواع مختلفة من النباتات المزروعة. لذلك ، بمقارنة أنواع مختلفة من الملفوف ، خلص إلى أنها تربى جميعها من قبل الإنسان من نوع بري واحد: تختلف في شكل الأوراق مع الزهور والبذور المتشابهة. نباتات الزينة ، مثل الأنواع المختلفة من الفانوس ، لها مجموعة متنوعة من الزهور ، وأوراقها متشابهة تقريبًا. أصناف عنب الثعلب لها ثمار متنوعة ، والأوراق تكاد لا تختلف.

أسباب التباين. بعد أن أظهر مجموعة متنوعة من أشكال التباين ، أوضح داروين الأسباب المادية للتغير ، وهي العوامل البيئية ، وظروف وجود الكائنات الحية وتطورها. لكن تأثير هذه العوامل ليس هو نفسه حسب الحالة الفسيولوجيةالكائن الحي ، مرحلة تطوره. من بين الأسباب المحددة للتباين ، حدد داروين:

• التأثير المباشر أو غير المباشر (من خلال نظام التكاثر) على الظروف المعيشية (المناخ ، الغذاء ، الرعاية ، إلخ) ؛
• التوتر الوظيفي للأعضاء (التمرين أو عدم التمرين) ؛
• عبور (ظهور علامات هجينة ليست مميزة للأشكال الأصلية) ؛
• التغييرات بسبب الاعتماد المترابط لأجزاء من الجسم.

من بين الأشكال المختلفة للتنوع في العملية التطورية ، تعتبر التغييرات الوراثية ذات أهمية قصوى باعتبارها المادة الأولية للتنوع والسلالة وتكوين الأنواع - تلك التغييرات التي تم إصلاحها في الأجيال اللاحقة.

الوراثة

فهم داروين الوراثة على أنها قدرة الكائنات الحية على الحفاظ على أنواعها وخصائصها المتنوعة والفردية في نسلها. كانت هذه الميزة معروفة جيدًا وتمثل التباين الوراثي. حلل داروين بالتفصيل أهمية الوراثة في العملية التطورية. ولفت الانتباه إلى حالات الهجينة أحادية اللون من الجيل الأول وتقسيم الشخصيات في الجيل الثاني ، فقد كان على دراية بالوراثة المرتبطة بالجنس والتهجين الهجين وعدد من الظواهر الوراثية الأخرى.

في الوقت نفسه ، أشار داروين إلى أن دراسة التباين والوراثة ، وأسبابهما المباشرة وقوانينهما ، ترتبط بصعوبات كبيرة. لم يستطع علم ذلك الوقت أن يعطي إجابة مرضية لعدد من الأسئلة المهمة. كما أن أعمال ج. مندل لم تكن معروفة لداروين. لم تبدأ دراسات واسعة عن التباين والوراثة إلا بعد ذلك بكثير ، واتخذ علم الوراثة الحديث خطوة عملاقة في دراسة أسس المادة وأسباب وآليات الوراثة والتنوع ، في الفهم السببي لهذه الظواهر.

أولى داروين أهمية كبيرة لوجود التنوع والوراثة في الطبيعة ، معتبرا إياها العوامل الرئيسية للتطور ، والتي لها طابع تكيفي. [يعرض] .

الطبيعة التكيفية للتطور

لاحظ داروين في كتابه أصل الأنواع ميزة أساسيةالعملية التطورية - التكيف المستمر للأنواع مع ظروف الوجود وتحسين تنظيم الأنواع نتيجة لتراكم التكيفات. ومع ذلك ، أشار إلى أن ملاءمة الأنواع ، التي تم تطويرها عن طريق الانتقاء لظروف الوجود ، على الرغم من أهميتها للحفاظ على الذات والتكاثر الذاتي للأنواع ، لا يمكن أن تكون مطلقة ، فهي دائمًا نسبية ومفيدة فقط في تلك الظروف البيئية في ما هي الأنواع الموجودة لفترة طويلة. شكل الجسم والأعضاء التنفسية وغيرها من سمات الأسماك مناسبة فقط لظروف الحياة في الماء وليست مناسبة للحياة الأرضية. اللون الأخضر للجراد يخفي الحشرات على النباتات الخضراء ، إلخ.

يمكن تتبع عملية التكيف المناسب من خلال مثال أي مجموعة من الكائنات الحية تمت دراستها بشكل كافٍ في الخطة التطورية. خير مثال على ذلك هو تطور الحصان.

أتاحت دراسة أسلاف الحصان إظهار أن تطوره كان مرتبطًا بالانتقال من الحياة في الغابات على تربة المستنقعات إلى الحياة في السهول الجافة المفتوحة. حدثت التغييرات في أسلاف الحصان المعروفين بالطرق التالية:

• زيادة في النمو بسبب الانتقال إلى الحياة في الأماكن المفتوحة (النمو المرتفع هو تكيف مع توسع الأفق في السهوب) ؛
• تم تحقيق زيادة في سرعة الجري من خلال تفتيح الهيكل العظمي للساق وانخفاض تدريجي في عدد الأصابع (القدرة على الجري بسرعة لها قيمة وقائية وتسمح لك بالعثور على المسطحات المائية وأماكن البحث بشكل أكثر فعالية) ؛
• تكثيف وظيفة الطحن لجهاز الأسنان نتيجة لتطور الحواف على الأضراس ، والتي كانت مهمة بشكل خاص فيما يتعلق بالانتقال إلى التغذية على النباتات العشبية الصلبة.

وبطبيعة الحال ، إلى جانب هذه التغييرات ، حدثت تغييرات مرتبطة أيضًا ، على سبيل المثال ، إطالة الجمجمة ، والتغيرات في شكل الفكين ، وعلم وظائف الهضم ، وما إلى ذلك.

إلى جانب تطور عمليات التكيف ، يتجلى ما يسمى بالتنوع التكيفي في تطور أي مجموعة. إنه يكمن في حقيقة أنه ، على خلفية وحدة التنظيم ووجود سمات منهجية مشتركة ، يختلف ممثلو أي مجموعة طبيعية من الكائنات دائمًا في ميزات محددة تحدد قدرتها على التكيف مع ظروف معيشية محددة.

فيما يتعلق بالحياة في ظروف الموائل المماثلة ، يمكن أن تكتسب أشكال الكائنات الحية غير ذات الصلة تكيفات مماثلة. على سبيل المثال ، الأشكال البعيدة بشكل منهجي مثل القرش (فئة الحوت) والإكثيوصور (فئة الزواحف) والدلفين (فئة الثدييات) لها مظهر مشابه ، وهو تكيف مع نفس الظروف المعيشية في بيئة معينة ، في هذه الحالة في الماء. تسمى أوجه التشابه بين الكائنات الحية البعيدة بشكل منهجي التقارب (انظر أدناه). في البروتوزوا ، الإسفنج ، تجاويف الأمعاء ، الحلقات ، القشريات ، شوكيات الجلد ، الزقديات ، لوحظ تطور جذور شبيهة بالجذور ، والتي يتم تقويتها في الأرض. تتميز العديد من هذه الكائنات بشكل جسم مطارد ، مما يجعل من الممكن تخفيف ضربات الموجة ، وصدمة زعانف الأسماك ، وما إلى ذلك أثناء نمط حياة مستقر. تميل جميع الأشكال المستقرة إلى تكوين مجموعات من الأفراد وحتى الاستعمار ، حيث يكون الفرد خاضعًا لكل جديد - المستعمرة ، مما يقلل من احتمال الوفاة نتيجة للضرر الميكانيكي.

في ظروف معيشية مختلفة ، تكتسب الأشكال ذات الصلة من الكائنات تكيفات مختلفة ، أي قد ينشأ نوعان أو أكثر من شكل سلف واحد. هذه عملية تباعد الأنواع في مختلف الظروف البيئيةدعا داروين الاختلاف (انظر أدناه). مثال على ذلك العصافير في جزر غالاباغوس (غرب الإكوادور): يتغذى بعضها على البذور ، ويتغذى البعض الآخر على الصبار ، ويتغذى البعض الآخر على الحشرات. يختلف كل شكل من هذه الأشكال عن الآخر في حجم وشكل المنقار وقد يكون نشأ نتيجة التباين والاختيار المتباينين.

أجهزة أكثر تنوعًا الثدييات المشيمية، من بينها أشكال أرضية مع الجري السريع (كلاب ، غزلان) ، أنواع تعيش أسلوب حياة شجرية (سنجاب ، قرد) ، حيوانات تعيش على الأرض وفي الماء (القنادس ، الفقمة) ، تعيش في الهواء (الخفافيش) ، الحيوانات المائية (الحيتان والدلافين) والأنواع التي تعيش تحت الأرض (حيوانات الخلد ، الزبابة). كلهم يأتون من سلف بدائي واحد - الخشب الثدييات آكلة الحشرات(تين. 3).

لا يكون التكيف مثاليًا أبدًا بسبب العملية المطولة لتراكم عمليات التكيف. التغيرات في التضاريس والمناخ وتكوين الحيوانات والنباتات ، إلخ. يمكن أن تغير اتجاه الاختيار بسرعة ، ومن ثم تفقد التعديلات التي تم تطويرها في بعض ظروف الوجود أهميتها في حالات أخرى ، حيث تبدأ التكيفات الجديدة في التطور مرة أخرى. في الوقت نفسه ، يتناقص عدد بعض الأنواع ، بينما تزداد الأنواع الأكثر تكيفًا. قد تحتفظ الكائنات الحية المتكيفة حديثًا بعلامات التكيف السابقة ، والتي ، في ظل ظروف الوجود الجديدة ، ليست ذات أهمية حاسمة للحفاظ على الذات والتكاثر الذاتي. سمح هذا لداروين بالتحدث عن عدم ملاءمة علامات التكيف ، والتي تم العثور عليها في تنظيم وسلوك الكائنات في كثير من الأحيان. يظهر هذا بوضوح بشكل خاص عندما لا يتم تحديد سلوك الكائنات الحية من خلال طريقة حياتهم. لذلك ، فإن أقدام الأوز المكشوفة تعمل كتكيف للسباحة وينصح بوجودها. ومع ذلك ، فإن الأوز الجبلي لديه أيضًا أقدام مكففة ، وهو أمر غير مناسب بشكل واضح ، نظرًا لأسلوب حياتهم. لا يهبط طائر الفرقاطة عادة على سطح المحيط ، على الرغم من أنه ، مثل الأوز الجبلي ، لديه أقدام مكشوفة. يمكن القول على وجه اليقين أن الأغشية كانت ضرورية ومفيدة لأسلاف هذه الطيور ، وكذلك للطيور المائية الحديثة. بمرور الوقت ، تكيف أحفادهم مع ظروف الحياة الجديدة ، وفقدوا عادة السباحة ، ولكن تم الحفاظ على أعضاء السباحة الخاصة بهم.

من المعروف أن العديد من النباتات حساسة لتقلبات درجات الحرارة وهذا استجابة مناسبة للتكرار الموسمي للنباتات والتكاثر. ومع ذلك ، فإن هذه الحساسية لتقلبات درجة الحرارة يمكن أن تؤدي إلى موت جماعي للنباتات في حالة ارتفاع درجة الحرارة في الخريف ، مما يحفز الانتقال إلى الإزهار المتكرر والإثمار. هذا لا يشمل التحضير الطبيعي للنباتات المعمرة لفصل الشتاء وتموت عندما يحل الطقس البارد. كل هذه الأمثلة تشهد على النفعية النسبية.

تتجلى نسبية النفعية مع تغيير كبير في ظروف وجود الكائن الحي ، لأنه في هذه الحالة يكون فقدان الطبيعة التكيفية لعلامة أو أخرى واضحًا بشكل خاص. على وجه الخصوص ، فإن الترتيب العقلاني للجحور مع وجود مخرج عند مستوى الماء في المسك هو ضار في فيضانات الشتاء. غالبًا ما يتم ملاحظة ردود الفعل الخاطئة في الطيور المهاجرة. في بعض الأحيان تصل الطيور المائية إلى خطوط العرض لدينا قبل فتح المسطحات المائية ونقص الغذاء في هذا الوقت يؤدي إلى موتها الجماعي.

النفعية هي ظاهرة تاريخية بفعل الانتقاء الطبيعي المستمر ، وبالتالي فهي تتجلى بطرق مختلفة في مراحل مختلفة من التطور. بالإضافة إلى ذلك ، توفر نسبية اللياقة إمكانية إعادة هيكلة وتحسين التكيفات المتاحة لهذا النوع ، أي اللانهاية للعملية التطورية.

____________________________________
_______________________________

ومع ذلك ، بعد إثبات قضية التباين والوراثة كعوامل تطورية ، أظهر داروين أنهم أنفسهم لا يفسرون حتى الآن ظهور سلالات جديدة من الحيوانات ، والأصناف النباتية ، والأنواع ، ولياقتهم. تكمن ميزة داروين العظيمة في حقيقة أنه طور عقيدة الاختيار كعامل قيادي وموجه في تطور الأشكال المحلية (الانتقاء الاصطناعي) والأنواع البرية (الانتقاء الطبيعي).

أثبت داروين أنه نتيجة للاختيار ، يحدث تغيير في الأنواع ، أي يؤدي الانتقاء إلى الاختلاف - الانحراف عن الشكل الأصلي ، وتباين الشخصيات في السلالات والأصناف ، وتشكيل مجموعة كبيرة ومتنوعة منها [يعرض] .

الطبيعة المتباينة للتطور

طور داروين مبدأ الاختلاف ، أي تباين سمات الأصناف والسلالات ، على مثال الانتقاء الاصطناعي. بعد ذلك ، استخدم هذا المبدأ لشرح أصل الأنواع الحيوانية والنباتية ، وتنوعها ، وظهور التمييز بين الأنواع ، ولإثبات عقيدة الأصل أحادي النمط للأنواع من جذر مشترك.

يُشتق الاختلاف في العملية التطورية من حقائق التباين متعدد الاتجاهات ، والبقاء التفضيلي والتكاثر في عدد من الأجيال من المتغيرات المتطرفة ، والتي في درجة أقلتتنافس مع بعضها البعض. الأشكال الوسيطة ، التي تتطلب طعامًا وموائل مماثلة ، تكون في ظروف أقل ملاءمة ، وبالتالي تموت بشكل أسرع. يؤدي هذا إلى فجوة أكبر بين الأطراف المتطرفة ، وتشكيل أنواع جديدة ، والتي أصبحت فيما بعد أنواعًا مستقلة.

يؤدي الاختلاف تحت سيطرة الانتقاء الطبيعي إلى تمايز الأنواع وتخصصها. على سبيل المثال ، يجمع جنس الثدي بين الأنواع التي تعيش في أماكن مختلفة (البيئات الحيوية) وتتغذى على الأطعمة المختلفة (الشكل 2). في الفراشات من عائلة الذبابة البيضاء ، ذهب الاختلاف في اتجاه تكييف اليرقات مع تناول نباتات غذائية مختلفة - الملفوف واللفت واللفت ونباتات برية أخرى من العائلة الصليبية. من بين الحوذان ، يعيش أحد الأنواع في الماء ، ويعيش البعض الآخر في المستنقعات أو الغابات أو المروج.

على أساس التشابه ، بالإضافة إلى الأصل المشترك ، يوحد التصنيف الأنواع النباتية والحيوانية ذات الصلة في الأجناس ، والأجناس في العائلات ، والعائلات في الترتيب ، وما إلى ذلك. التصنيف الحديث هو انعكاس للطبيعة أحادية النمط للتطور.

مبدأ الاختلاف الذي طوره داروين له أهمية الأهمية البيولوجية. يشرح أصل ثراء أشكال الحياة ، وطرق استغلال الموائل العديدة والأكثر تنوعًا.

النتيجة المباشرة للتطور المتباين لمعظم المجموعات داخل الموائل المتشابهة هي التقارب - تقارب الشخصيات وتطوير سمات متشابهة خارجيًا في أشكال لها أصول مختلفة. من الأمثلة الكلاسيكية على التقارب تشابه شكل الجسم وأعضاء الحركة في سمكة القرش (الأسماك) والإكثيوصور (الزواحف) والدلفين (الثدييات) ، أي تشابه التكيفات مع الحياة في الماء (الشكل 3). هناك أوجه تشابه بين المشيمة و جرابيات، بين أصغر طائر الطائر الطنان والطيور الطنان الفراشة الكبيرة. يحدث التشابه المتقارب للأعضاء الفردية في الحيوانات والنباتات غير ذات الصلة ، أي بناءً على خلفيات وراثية مختلفة.

التقدم والتراجع

أظهر داروين أن النتيجة الحتمية للتطور المتباين هي التطور التدريجي للطبيعة العضوية من البسيط إلى المعقد. تتضح هذه العملية التاريخية للتنظيم المتزايد بشكل جيد من خلال بيانات الحفريات ، وتنعكس أيضًا في النظام الطبيعي للنباتات والحيوانات الذي يجمع بين الأشكال الدنيا والعليا.

وبالتالي ، يمكن أن يحدث التطور بطرق مختلفة. الاتجاهات الرئيسية التطور التدريجيوأنماط التطور المورفوفيسيولوجية التي تم تطويرها بالتفصيل من قبل Acad. أ. سيفيرتسوف (انظر التطور الكبير).

_______________________________
____________________________________

الانتقاء الاصطناعي

من خلال تحليل خصائص سلالات الحيوانات الأليفة وأنواع النباتات المزروعة ، لفت داروين الانتباه إلى التطور الهام فيها لتلك الصفات التي يقدرها الإنسان على وجه التحديد. تم تحقيق ذلك بنفس الطريقة: عند تربية الحيوانات أو النباتات ، يترك المربون تلك العينات التي تلبي احتياجاتهم بالكامل من أجل التكاثر ، ومن جيل إلى جيل ، تتراكم التغييرات المفيدة للإنسان ، أي. نفذت الاختيار الاصطناعي.

عن طريق الانتقاء الاصطناعي ، فهم داروين نظامًا من التدابير لتحسين السلالات الموجودة وإنشاء سلالات جديدة من الحيوانات وأنواع النباتات ذات السمات الوراثية المفيدة (اقتصاديًا) وميز بين ما يلي أشكال الانتقاء الاصطناعي:

تربية سلالة أو صنف هادف. عند الشروع في العمل ، حدد المربي لنفسه مهمة محددة فيما يتعلق بتلك السمات التي يريد تطويرها في هذا الصنف. بادئ ذي بدء ، يجب أن تكون هذه العلامات ذات قيمة اقتصادية أو تلبي الاحتياجات الجمالية للشخص. يمكن أن تكون السمات التي يعمل بها المربي مورفولوجية ووظيفية. قد تشمل هذه طبيعة سلوك الحيوانات ، على سبيل المثال ، الشجاعة في قتال الديوك. لحل المهمة المحددة لنفسه ، يختار المربي من أفضل المواد المتاحة بالفعل ، والتي تظهر فيها علامات الاهتمام به على الأقل إلى حد صغير. يتم عزل الأفراد المختارين لتجنب التهجين غير المرغوب فيه. ثم يختار المربي أزواجًا للعبور. بعد ذلك ، بدءًا من الجيل الأول ، أجرى اختيارًا صارمًا لأفضل المواد ورفض المادة التي لا تفي بالمتطلبات.

وبالتالي ، فإن الاختيار المنهجي هو عملية إبداعية تؤدي إلى تكوين سلالات وأصناف جديدة. باستخدام هذه الطريقة ، يقوم المربي ، مثل النحات ، بنحت أشكال عضوية جديدة وفقًا لخطة مسبقة. يعتمد نجاحها على درجة تباين النموذج الأصلي (كلما تغيرت الميزات ، كان من الأسهل العثور على التغييرات اللازمة) وحجم الدفعة الأصلية (دفعة كبيرة فرص عظيمةخيار).

تم تحسين الاختيار المنهجي في عصرنا ، باستخدام إنجازات علم الوراثة ، بشكل كبير وأصبح الأساس النظرية الحديثةوممارسات تربية الحيوانات والنباتات.

اختيار اللاوعييقوم بها شخص بدون مهمة محددة ومحددة سلفًا. هذا هو أقدم شكل من أشكال الانتقاء الاصطناعي ، وقد استخدم عناصره البدائيون بالفعل. مع الاختيار اللاواعي ، لا يحدد الشخص هدفًا لإنشاء سلالة جديدة ، وتنوع ، ولكنه يترك القبيلة فقط وينتج أفضل الأفراد بشكل أساسي. لذلك ، على سبيل المثال ، فإن الفلاح الذي لديه بقرتان ، ويرغب في استخدام إحداهما للحوم ، سوف يذبح التي تعطي لبنًا أقل ؛ يستخدم أسوأ الدجاج البياض للحوم. في كلتا الحالتين ، يقوم الفلاح ، الذي يحافظ على الحيوانات الأكثر إنتاجية ، باختيار موجه ، على الرغم من أنه لا يضع لنفسه هدف تربية سلالات جديدة. هذا هو الشكل البدائي للاختيار الذي يسميه داروين الاختيار اللاواعي.

أكد داروين على الأهمية الخاصة للاختيار اللاواعي من وجهة نظر نظرية ، لأن هذا الشكل من الاختيار يلقي الضوء أيضًا على عملية الانتواع. يمكن اعتباره جسرًا بين الانتقاء الاصطناعي والطبيعي. كان الانتقاء الاصطناعي نموذجًا جيدًا قام داروين على أساسه بفك تشفير عملية التشكيل. لعب تحليل داروين للانتخاب الاصطناعي دورًا مهمًا في إثبات العملية التطورية: أولاً ، وافق أخيرًا على الموقف بشأن التباين ؛ التكيفات المناسبة وتباين الأصناف والسلالات. فتحت هذه المقدمات الهامة الطريق لحل ناجح لمشكلة الانتقاء الطبيعي.

عقيدة الانتقاء الطبيعي كعامل دافع وموجه في التطور التاريخي للعالم العضوي -
جزء مركزينظرية التطور لداروين .

في قلب الانتقاء الطبيعي يكمن الصراع من أجل الوجود - العلاقات المعقدة بين الكائنات الحية وعلاقتها بالبيئة.

النضال من أجل الوجود

في الطبيعة ، هناك ميل مستمر للتكاثر غير المحدود لجميع الكائنات الحية بشكل أسي. [يعرض] .

وفقًا لحسابات داروين ، يحتوي صندوق الخشخاش الواحد على 3000 بذرة ، وينتج نبات الخشخاش المزروع من بذرة واحدة ما يصل إلى 60 ألف بذرة. ترمي العديد من الأسماك سنويًا ما يصل إلى 10-100 ألف بيضة وسمك القد وسمك الحفش - ما يصل إلى 6 ملايين.

يعطي العالم الروسي K. A. Timiryazev المثال التالي يوضح هذا الموقف.

الهندباء ، وفقًا للحسابات التقريبية ، تنتج 100 بذرة. منهم على العام القادميمكن أن تنمو 100 نبتة ، كل منها سيعطي أيضًا 100 بذرة. هذا يعني أنه في حالة التكاثر دون عوائق ، يمكن تمثيل عدد أحفاد الهندباء الواحدة بتتابع هندسي: السنة الأولى - نبات واحد ؛ الثاني - 100 ؛ الثالث - 10000 ؛ السنة العاشرة - 10 18 نبتة. لإعادة توطين أحفاد الهندباء التي تم الحصول عليها في السنة العاشرة ، ستكون هناك حاجة إلى مساحة 15 مرة من مساحة الكرة الأرضية.

يمكن الوصول إلى مثل هذا الاستنتاج إذا قمنا بتحليل القدرة على التكاثر أكثر نباتات مختلفةوالحيوانات.

ومع ذلك ، إذا حسبنا ، على سبيل المثال ، عدد الهندباء في منطقة معينة من المرج على مدى عدة سنوات ، فقد اتضح أن عدد الهندباء يتغير قليلاً. لوحظ وضع مماثل بين ممثلي الحيوانات. أولئك. لا يتم تنفيذ "التقدم الهندسي للتكاثر" ، tk. بين الكائنات الحية هناك صراع من أجل المكان ، والطعام ، والمأوى ، والمنافسة في اختيار الشريك الجنسي ، وصراع من أجل البقاء مع التقلبات في درجات الحرارة ، والرطوبة ، والإضاءة ، وما إلى ذلك. في هذا الصراع ، يموت غالبية المولودين (يتم القضاء عليهم ، وإزالة) دون ترك ذرية ، وبالتالي في الطبيعة ، يظل عدد الأفراد من كل نوع ، في المتوسط ​​، ثابتًا. في الوقت نفسه ، فإن الأفراد الباقين على قيد الحياة هم الأكثر تكيفًا مع ظروف الوجود.

التناقض بين عدد الأفراد المولودين وعدد الأفراد الذين بقوا على قيد الحياة في حالة نضج نتيجة العلاقات المعقدة والمتنوعة مع الكائنات الحية الأخرى والعوامل البيئية داروين وضع الأساس لعقيدته عن النضال من أجل الوجود أو النضال من أجل الحياة [يعرض] . في الوقت نفسه ، كان داروين يدرك أن هذا المصطلح غير ناجح وحذر من أنه يستخدمه بالمعنى المجازي الواسع ، وليس بالمعنى الحرفي.

مظاهر مختلفة للنضال من أجل الوجود داروين اختزل إلى ثلاثة أنواع:

1. صراع بين الأنواع - علاقة الكائن الحي بأفراد من الأنواع الأخرى (علاقات بين الأنواع) ؛
2. صراع غير محدد - العلاقة بين الأفراد ومجموعات الأفراد من نفس النوع (علاقات غير محددة)
3. صراع مع ظروف البيئة الخارجية غير العضوية - علاقة الكائنات الحية والأنواع بالظروف المادية للحياة ، البيئة اللاأحيائية

العلاقات غير المحددة معقدة أيضًا (العلاقات بين الأفراد من الجنسين ، بين الأجيال من الوالدين والأطفال ، بين الأفراد من نفس الجيل في عملية التنمية الفردية ، العلاقات في قطيع ، قطيع ، مستعمرة ، إلخ). معظم أشكال العلاقات غير المحددة مهمة لتكاثر الأنواع والحفاظ على سكانها ، مما يضمن تغيير الأجيال. مع الزيادة الكبيرة في عدد الأفراد من أحد الأنواع والقيود المفروضة على ظروف وجودهم (على سبيل المثال ، مع المحاصيل النباتية الكثيفة) ، يحدث تفاعل حاد بين الأفراد ، مما يؤدي إلى موت بعض أو كل الأفراد أو القضاء عليها من التكاثر. تشمل الأشكال المتطرفة لمثل هذه العلاقات النضال غير المحدد وأكل لحوم البشر - أكل أفراد من جنسهم.

تنشأ مكافحة ظروف البيئة غير العضوية اعتمادًا على الظروف المناخية والتربة ودرجة الحرارة والرطوبة والإضاءة وعوامل أخرى تؤثر على النشاط الحيوي للكائنات الحية. في عملية التطور ، تطور الأنواع الحيوانية والنباتية تكيفات مع الحياة في بيئة معينة.

تجدر الإشارة إلى أن الأشكال الرئيسية الثلاثة المسماة للنضال من أجل الوجود في الطبيعة لا يتم تنفيذها بمعزل عن غيرها - فهي متشابكة بشكل وثيق مع بعضها البعض ، ونتيجة لذلك تكون علاقات الأفراد ومجموعات الأفراد والأنواع متعددة الأوجه ومعقدة نوعًا ما .

كان داروين أول من كشف محتوى ومعنى هذه المفاهيم الهامة في علم الأحياء مثل "البيئة" ، "الظروف الخارجية" ، "علاقات الكائنات الحية" في عملية حياتها وتطورها. أرجع الأكاديمي آي.شمالغوزين الصراع من أجل الوجود إلى عدد العوامل الرئيسية للتطور.

الانتقاء الطبيعي

الانتقاء الطبيعي ، على عكس الانتقاء الاصطناعي ، يتم في الطبيعة نفسها ويتكون من الاختيار داخل الأنواع للأفراد الأكثر تكيفًا مع ظروف بيئة معينة. اكتشف داروين قواسم مشتركة معينة في آلية الانتقاء الاصطناعي والطبيعي: في الشكل الأول من الانتقاء ، تتجسد الإرادة الواعية أو اللاواعية للشخص في النتائج ، وفي الشكل الثاني ، تهيمن قوانين الطبيعة. في كلتا الحالتين ، يتم إنشاء أشكال جديدة ، مع الانتقاء الاصطناعي ، على الرغم من حقيقة أن التباين يؤثر على جميع أعضاء وخصائص الحيوانات والنباتات ، تحتفظ السلالات الحيوانية والأصناف النباتية الناتجة بخصائص مفيدة للبشر ، ولكن ليس للكائنات الحية أنفسهم. على العكس من ذلك ، فإن الانتقاء الطبيعي يحافظ على الأفراد الذين تكون تغييراتهم مفيدة لوجودهم في ظل ظروف معينة.

في أصل الأنواع ، يقدم داروين التعريف التالي للانتقاء الطبيعي: "الحفاظ على الفروق الفردية المفيدة أو التغييرات وتدمير ما أسميته الانتقاء الطبيعي ، أو البقاء للأصلح" (ج) - (داروين سي. أصل الأنواع. - M. ، L. ؛ Selkhozgi ، 1937 ، ص 171). ويحذر من أن "الاختيار" يجب أن يُفهم على أنه استعارة ، وحقيقة بقاء ، وليس كخيار واع.

لذلك ، يُفهم الانتقاء الطبيعي على أنه عملية تحدث باستمرار في الطبيعة ، حيث يعيش الأفراد الأكثر تكيفًا من كل نوع على قيد الحياة ويتركون النسل ويموت الأقل تكيفًا. [يعرض] . يسمى انقراض غير اللائق بالقضاء.

وبالتالي ، نتيجة للانتقاء الطبيعي ، تعيش الأنواع الأكثر تكيفًا مع تلك الظروف البيئية المحددة التي تستمر فيها حياتها.

التغييرات المستمرة في الظروف البيئية لفترة طويلة هي سبب مجموعة متنوعة من التغييرات الوراثية الفردية التي يمكن أن تكون محايدة أو ضارة أو مفيدة. نتيجة للمنافسة الحياتية في الطبيعة ، هناك استبعاد انتقائي مستمر لبعض الأفراد وتفضيل البقاء والتكاثر لأولئك الذين اكتسبوا ميزات مفيدة أثناء التغيير. نتيجة للعبور ، يحدث مزيج من خصائص شكلين مختلفين. لذلك من جيل إلى جيل ، تتراكم تغييرات وراثية مفيدة غير مهمة ومجموعاتها ، والتي تصبح في النهاية السمات المميزةالسكان والأصناف والأنواع. في الوقت نفسه ، بسبب قانون الارتباط ، بالتزامن مع تقوية التغييرات التكيفية في الجسم ، تحدث أيضًا إعادة هيكلة للعلامات الأخرى. يؤثر الاختيار باستمرار على الكائن الحي بأكمله ، من الخارج و اعضاء داخلية، على هيكلها ووظيفتها. يوضح هذا الدور الإبداعي للاختيار (انظر التطور الجزئي).

كتب داروين: "بعبارة مجازية ، يمكننا أن نقول إن الانتقاء الطبيعي ، يوميًا ، كل ساعة ، يبحث في أصغر التغييرات في جميع أنحاء العالم ، ويتجاهل التغييرات السيئة ، ويحافظ على الأشياء الجيدة ويجمعها ، ويعمل بشكل غير مسموع ، وغير مرئي ، وفي أي مكان وفي أي وقت. الفرصة تقدم نفسها ، لتحسين كل كائن عضوي فيما يتعلق بظروف حياته ، العضوية وغير العضوية "(ج) - (داروين الفصل. أصل الأنواع. - M. ، L. ؛ Selkhozgi ، 1937 ، ص. 174 .).

الانتقاء الطبيعي هو عملية تاريخية. يتجلى نشاطها بعد عدة أجيال ، عندما يتم تلخيص التغييرات الفردية الدقيقة وتجميعها وتصبح سمات تكيفية مميزة لمجموعات من الكائنات الحية (السكان ، الأنواع ، إلخ).

الانتقاء الجنسي. كنوع خاص من الانتقاء الطبيعي غير النوعي ، خص داروين الانتقاء الجنسي ، الذي تتشكل تحت تأثيره الخصائص الجنسية الثانوية (اللون الزاهي والزخارف المختلفة لذكور العديد من الطيور ، الاختلافات الجنسية في التطور والمظهر وسلوك الحيوانات الأخرى) في عملية العلاقات النشطة بين الجنسين من الحيوانات ، وخاصة خلال موسم التكاثر.

ميز داروين نوعين من الانتقاء الجنسي:

1. قتال بين الذكور لأنثى
2. عمليات البحث النشطة ، واختيار الذكور من قبل الإناث ، يتنافس الذكور فقط مع بعضهم البعض من أجل إثارة الإناث ، الذين يختارون الذكور الأكثر جاذبية.

نتائج كلا النوعين من الانتقاء الجنسي مختلفة. في الشكل الأول من الاختيار ، تظهر ذرية قوية وصحية وذكور مسلحون جيدًا (ظهور توتنهام ، قرون). في الثانية ، يتم تحسين الخصائص الجنسية الثانوية للذكور مثل سطوع الريش ، وخصائص أغاني التزاوج ، والرائحة المنبعثة من الذكر ، والتي تعمل على جذب الأنثى. على الرغم من عدم استحسان مثل هذه العلامات على ما يبدو ، نظرًا لأنها تجتذب الحيوانات المفترسة ، فإن مثل هذا الذكر لديه فرصة متزايدة لترك النسل ، والذي تبين أنه مفيد للأنواع ككل. أهم نتيجة للانتقاء الجنسي هو ظهور الشخصيات الجنسية الثانوية وما يرتبط بها من ازدواج الشكل الجنسي.

في ظل ظروف مختلفة ، يمكن أن يستمر الانتقاء الطبيعي بكثافة مختلفة. ملاحظات داروين الظروف المواتية للانتقاء الطبيعي:

• تعدد الأفراد وتنوعهم ، مما يزيد من احتمالية حدوث تغييرات مفيدة ؛
• تواتر عالٍ بدرجة كافية لمظاهر التغيرات الوراثية غير المؤكدة ؛
• كثافة التكاثر ومعدل تغير الأجيال ؛
• عبور غير مرتبط ، مما يزيد من نطاق التباين في النسل. يلاحظ داروين أن التلقيح الخلطي يحدث أحيانًا ، حتى بين النباتات ذاتية التلقيح ؛
• عزل مجموعة من الأفراد ، ومنعهم من العبور مع بقية كتلة الكائنات الحية لهذه المجموعة ؛

  الخصائص المقارنةالانتقاء الاصطناعي والطبيعي
  مؤشر المقارنة	تطور الأشكال الثقافية (الاختيار الاصطناعي)	تطور الأنواع الطبيعية (الانتقاء الطبيعي)
  مواد الاختيار	التباين الوراثي الفردي
  اختيار العامل	بشر	النضال من أجل الوجود
  طبيعة عمل الاختيار	تراكم التغيرات في سلسلة متتالية من الأجيال
  سرعة عمل التحديد	يعمل بسرعة (اختيار منهجي)	يعمل ببطء ، التطور تدريجي
  نتائج الاختيار	خلق أشكال مفيدة للإنسان ؛ تكوين السلالات والأصناف	تشكيل التكيف مع البيئة ؛ تكوين الأنواع وأصناف أكبر

• التوزيع الواسع للأنواع ، لأنه في نفس الوقت ، عند حدود النطاق ، يلتقي الأفراد بظروف مختلفة وسيذهب الانتقاء الطبيعي في اتجاهات مختلفة ويزيد من التنوع داخل النوع.

في جدا نظرة عامةمخطط عمل الانتقاء الطبيعي ، وفقًا لداروين ، هو كما يلي. بسبب التباين غير المحدود المتأصل في جميع الكائنات الحية ، يظهر الأفراد ذوو السمات الجديدة داخل الأنواع. وهي تختلف عن الأفراد العاديين من هذه المجموعة (الأنواع) في الاحتياجات. بسبب الاختلاف بين الأشكال القديمة والجديدة ، يؤدي الصراع من أجل الوجود إلى القضاء على بعضها. كقاعدة عامة ، يتم التخلص من الكائنات الأقل انحرافًا التي أصبحت وسيطة في عملية الاختلاف. الأشكال الوسيطة تخضع لمنافسة شديدة. وهذا يعني أن الرتابة التي تزيد المنافسة ضارة وأن الأشكال المراوغة في وضع أفضل وتزداد أعدادها. تحدث عملية الاختلاف (تباعد السمات) في الطبيعة طوال الوقت. ونتيجة لذلك ، تتشكل أصناف جديدة ، وهذا الفصل بين الأصناف يؤدي في النهاية إلى ظهور أنواع جديدة.

وهكذا ، فإن تطور الأشكال الثقافية يستمر تحت تأثير الانتقاء الاصطناعي ، والمصطلحات (عوامل) منها التباين والوراثة والنشاط الإبداعي البشري. يتم تطور الأنواع الطبيعية بسبب الانتقاء الطبيعي ، وعوامله هي التباين والوراثة والصراع من أجل الوجود. ويرد وصف مقارن لهذه الأشكال من التطور في الجدول.

عملية الانتواع حسب داروين

تخيل داروين ظهور أنواع جديدة كعملية طويلة لتراكم التغيرات المفيدة ، والتي تتزايد من جيل إلى جيل. اتخذ العالم تغييرات فردية صغيرة كخطوات أولى للانتواع. يؤدي تراكمها بعد أجيال عديدة إلى تكوين أصناف اعتبرها خطوات على طريق تكوين نوع جديد. يحدث الانتقال من واحد إلى آخر نتيجة للعمل التراكمي للانتقاء الطبيعي. الصنف ، وفقًا لداروين ، هو نوع ناشئ ، والأنواع تنوع واضح.

في عملية التطور ، قد تنشأ عدة أنواع جديدة من أحد الأنواع الأم. على سبيل المثال ، يمكن أن تؤدي الأنواع A ، نتيجة للتباعد ، إلى ظهور نوعين جديدين B و C ، والتي بدورها ستكون أساس الأنواع الأخرى (D ، E) ، إلخ. من بين الأشكال المتغيرة ، فقط الأنواع الأكثر انحرافًا هي التي تعيش وتلد ، كل منها ينتج مرة أخرى معجبًا بالأشكال المتغيرة ، ومرة ​​أخرى يبقى الأكثر انحرافًا وأفضل تكيفًا. وهكذا ، خطوة بخطوة ، تظهر اختلافات أكبر بين الأشكال المتطرفة ، والتي تتطور أخيرًا إلى اختلافات بين الأنواع والعائلات وما إلى ذلك. سبب الاختلاف ، وفقًا لداروين ، هو وجود تباين غير مؤكد ، ومنافسة غير محددة ، والطبيعة متعددة الاتجاهات لإجراء الاختيار. قد تنشأ أنواع جديدة أيضًا نتيجة التهجين بين نوعين (أ × ب).

وهكذا ، يجمع Ch. داروين في تعليمه الجوانب الإيجابيةعقيدة شكل K. Linnaeus (الاعتراف بواقع الأنواع في الطبيعة) و J.-B. Lamarck (التعرف على التباين غير المحدود للأنواع) ويثبت الطريقة الطبيعية لتكوينها على أساس التباين الوراثي والاختيار. اقترحوا أربعة معايير للأنواع - المورفولوجية والجغرافية والبيئية والفسيولوجية. ومع ذلك ، كما أشار داروين ، لم تكن هذه الخصائص كافية لتصنيف واضح للأنواع.

عرض - ظاهرة تاريخية. ينشأ ويتطور ويصل إلى التطور الكامل ، وبعد ذلك ، في ظل الظروف البيئية المتغيرة ، يختفي ، ويفسح المجال لأنواع أخرى ، أو يتغير نفسه ، مما يؤدي إلى ظهور أشكال أخرى.

انقراض الأنواع

تشرح عقيدة داروين عن النضال من أجل الوجود والانتقاء الطبيعي والتباعد بشكل مرضٍ مسألة انقراض الأنواع. لقد أظهر أنه في ظل الظروف البيئية المتغيرة باستمرار ، فإن بعض الأنواع ، التي تتناقص أعدادها ، يجب أن تهلك حتمًا وتفسح المجال لأنواع أخرى تتكيف بشكل أفضل مع هذه الظروف. وبالتالي ، في عملية التطور ، يتم إجراء تدمير وإنشاء الأشكال العضوية باستمرار شرط ضروريتطوير.

يمكن أن يكون سبب انقراض الأنواع ظروفًا بيئية مختلفة غير مواتية للأنواع ، وانخفاض في المرونة التطورية للأنواع ، وتأخر في معدل تنوع الأنواع أو معدل التغير في الظروف ، والتخصص الضيق. الأنواع الأكثر تنافسية تزاحم الأنواع الأخرى ، كما يتضح من سجل الحفريات.

التقييم نظرية التطورش.داروين ، وتجدر الإشارة إلى أنه أثبت التطور التاريخيأوضحت الطبيعة الحية طرق الانتواع كعملية طبيعية وأثبتت بالفعل تكوين تكيفات الأنظمة الحية نتيجة الانتقاء الطبيعي ، وكشفت لأول مرة عن طبيعتها النسبية. شرح تشارلز داروين الأسباب الرئيسية و القوى الدافعةتطور النباتات والحيوانات في الثقافة والبرية. كانت عقيدة داروين أول نظرية مادية لتطور الكائنات الحية. لعبت نظريته دورًا كبيرًا في تعزيز النظرة التاريخية للطبيعة العضوية وحددت إلى حد كبير التطور الإضافي لعلم الأحياء وكل العلوم الطبيعية.