يتم تنفيذ الوظيفة الداعمة في جسم النبات بواسطة الأنسجة. الأنسجة ، وظائفها ، هيكلها وتصنيفها

أنسجة غلافيةحماية النبات من الآثار الضارة للبيئة الخارجية: ارتفاع درجة حرارة الشمس ، التبخر المفرط ، انخفاض حاد في درجة حرارة الهواء ، تجفيف الرياح ، الإجهاد الميكانيكي ، من تغلغل الفطريات المسببة للأمراض والبكتيريا في النبات ، إلخ. مثل الأنسجة الدائمة الأخرى ، تتشكل الأنسجة الغشائية في عملية تكون الجنين من الأنسجة الإنشائية. يميز بين غلافي الابتدائي والثانوي

الأنسجة ، والتي يتم تشكيلها على التوالي نتيجة تمايز الخلايا في الأنسجة الإنشائية الأولية والثانوية. وبالتالي ، فإن الأنسجة الغشائية الأولية تشمل الجلد ، أو البشرة ، و epiblem ، أما الأنسجة الثانوية فتتضمن الأدمة المحيطة (الفلين ، والكامبيوم الفلين ، والجلود).

قشر أو بشرة، يغطي جميع أعضاء النباتات الحولية ، البراعم الخضراء الصغيرة للنباتات المعمرة النباتات الخشبيةموسم النمو الحالي ، الأجزاء العشبية الموجودة فوق سطح الأرض من النباتات (الأوراق والسيقان والزهور). تتكون البشرة في أغلب الأحيان من طبقة واحدة من الخلايا المكتظة بكثافة بدون فراغ بين الخلايا. يمكن إزالته بسهولة وهو عبارة عن غشاء رقيق وشفاف. البشرة - نسيج حي، يتكون من طبقة جدار بروتوبلاست مع كريات الدم البيضاء ونواة ، فجوة كبيرة تشغل الخلية بأكملها تقريبًا. جدار الخلية هو في الغالب السليلوز. الجدار الخارجي لخلايا البشرة أكثر سماكة ، والجدران الجانبية والداخلية رقيقة. يمكن تشريب الجدار الخارجي للجلد من الحبوب ، البردي ، ذيل الحصان بالسيليكا ، توجد بلورات أكسالات الكالسيوم أحيانًا في الدراسينا ، في البذور - السكريات على شكل مخاط ، إلخ. يمكن أن تترسب على السطح الخارجي لجدران الخلايا في بعض النباتات سوبرينو كوتين. جدران الخلايا المشبعة بمادة السوبرين (الفلين) غير منفذة للماء والأبخرة والغازات. الجدران الجانبية والداخلية للخلايا لها مسام. تتمثل الوظيفة الرئيسية للبشرة في تنظيم تبادل الغازات والنتح ، ويتم ذلك بشكل أساسي من خلال الثغور. المياه و مواد غير عضويةتخترق المسام. تشارك بشرة بعض النباتات المائية في عملية التمثيل الضوئي ؛ في بعض النباتات الصحراوية ، يتم تخزين الماء فيها.

تختلف خلايا البشرة في النباتات المختلفة من حيث الشكل والحجم. كثير نباتات أحاديةالخلايا ممدودة في الطول ؛ في معظم الثنائيات ، لديهم جدران جانبية متعرجة ، مما يزيد من كثافة التصاقهم ببعضهم البعض (الشكل 21). تختلف أيضًا البشرة في الأجزاء العلوية والسفلية من الورقة في هيكلها: على سبيل المثال ، يوجد عدد أكبر من الثغور في الجانب السفلي من الورقة في البشرة ، وفي الجانب العلوي يوجد عدد أقل بكثير ؛ على أوراق النباتات المائية ذات الأوراق العائمة على السطح (القرون ، زنبق الماء) ، توجد الثغور فقط في الجانب العلوي من الورقة ، بينما النباتات المغمورة بالكامل في الماء ليس بها ثغور.

الثغور- تشكيلات البشرة عالية التخصص ، وتتكون من خليتين حراسة وتكوين يشبه الشق بينهما - فجوة الفم (الشكل. 21 ، أ). الخلايا الزائدة ، التي لها شكل هلال ، تنظم حجم فجوة الفم ؛ يمكن أن تفتح الفجوة وتغلق حسب ضغط التمزق في الخلايا الحامية ، ومحتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، وعوامل أخرى. لذلك ، خلال النهار ، عندما تشارك خلايا الثغور في عملية التمثيل الضوئي ، فإن ضغط تورم في الفم

خلايا عالية ، فتحة الفم مفتوحة ، في الليل ، على العكس من ذلك ، يتم إغلاقها. تُلاحظ ظاهرة مماثلة خلال فترات الجفاف وعندما تذبل الأوراق ، وذلك بسبب تكيف الثغور لتخزين الرطوبة داخل النبات. العديد من الأنواع التي تنمو في المناطق ذات الرطوبة الزائدة ، خاصة في الغابات الاستوائية المطيرة ، لديها ثغور يتم من خلالها إطلاق المياه. تتم تسمية الثغور الهيداثودات. يتم إطلاق الماء على شكل قطرات إلى الخارج ويقطر من الأوراق. يحدث هذا أيضًا مع بعض النباتات الداخلية (monstera و philodendron و aroids الأخرى) مع انخفاض في الضغط الجويعادة قبل المطر. "بكاء" النبات هو نوع من التنبؤ بالطقس ويسمى علميًا الإمساك. توجد الهيداثودات على طول حافة الورقة ، وليس لديها آلية للفتح والإغلاق.

توجد في بشرة العديد من النباتات أجهزة واقية من الظروف المعاكسة: الشعر ، البشرة ، طلاء الشمع ، إلخ.

الشعر (trichomes)- نواتج غريبة للبشرة يمكن أن تغطي النبات بأكمله أو بعض أجزائه. الشعر حي وميت. يساعد الشعر على تقليل تبخر الرطوبة ، بالإضافة إلى أنه يحمي النبات من الحرارة الزائدة والتهام الحيوانات وتقلبات درجات الحرارة المفاجئة.

لذلك ، غالبًا ما يتم تغطية الشعر بنباتات المناطق القاحلة - القاحلة ، المرتفعات ، المناطق شبه القطبية في العالم ، وكذلك نباتات الموائل العشبية.

الشعر أحادي الخلية ومتعدد الخلايا (الشكل 22). يتم تقديم الشعر أحادي الخلية في شكل حليمات. تم العثور على الحليمات على بتلات العديد من الأزهار ، مما يمنحها ملمسًا مخمليًا (تاجيتيس ، زهور الزنبق). يمكن أن يكون الشعر أحادي الخلية بسيطًا (على الجانب السفلي للعديد من محاصيل الفاكهة) وعادة ما يكون ميتًا. يمكن أن يتفرع الشعر أحادي الخلية (محفظة الراعي). في كثير من الأحيان ، يكون الشعر متعدد الخلايا ، ويختلف في التركيب: خطي (أوراق البطاطس) ، كثيف المتفرعة (مولين) ، متقشر ومتقشر (ممثلو عائلة Lokhov) ، ضخم (حزم من شعر نباتات عائلة Lamiaceae) . هناك شعيرات غدية يمكن أن تتراكم فيها المواد الأثيرية (نباتات الشفوية والمظلة) والمواد المحترقة (نبات القراص) وما إلى ذلك (الشكل 23). يتم تشريب شعر القراص اللاذع بالسيليكا ، فهو هش للغاية. تتسبب الحواف الحادة للشعر في إصابة الجلد ، حيث يتم سكب محتويات الشعر على الجرح - حمض الفورميك ، الذي يهيج الجلد. شعر لاذع من نبات القراص ، وأشواك الورد ، والتوت الأسود ، والأشواك على ثمار الكستناء ، والمخدر ، والكستناء ، وما إلى ذلك - نواتج غريبة تسمى الناشئة، الخامس

وتشكل طبقات أعمق من الخلايا بالإضافة إلى خلايا البشرة.

Epiblema (جذمور الجلد)- النسيج الأساسي أحادي الطبقة للجذر. تشكلت من الخلايا الخارجية القمة الناميةالجذر بالقرب من غطاء الجذر. يغطي Epiblema نهايات الجذر الشباب. من خلاله ، يتم تنفيذ التغذية المائية والمعدنية للنبات من التربة. نظرًا لأن طاقة معينة يتم إنفاقها على تغذية الجذر ، فهناك العديد من الميتوكوندريا في epiblem. خلايا Epiblema رقيقة الجدران ، مع السيتوبلازم أكثر لزوجة ، وخالية من الثغور والبشرة. Epiblema قصير العمر ويتم تحديثه باستمرار بسبب الانقسامات الانقسامية.

بيريديرم- مركب معقد متعدد الطبقات من أنسجة غشائية ثانوية (كورك ، كورك كامبيوم ، أو فيلوجين ، وفلوديرم) من السيقان والجذور المعمرة نباتات ديكوتوعاريات البذور ، القادرة على التكاثف باستمرار. في درجة أقلتم العثور على periderm في monocots والحولية. بحلول خريف السنة الأولى من العمر ، تصبح البراعم خشبية ، وهو ما يمكن ملاحظته من خلال تغير لونها من الأخضر إلى البني الرمادي ، أي كان هناك تغيير في البشرة إلى الأدمة المحيطة ، قادرة على الصمود الظروف غير المواتيةفترة الشتاء. يعتمد الأدمة المحيطة على النسيج الإنشائي الثانوي. فيلوجين (كورك كامبيوم)، والتي تتشكل في خلايا الحمة الرئيسية ، التي تقع تحت البشرة. Phellogen لديه نشاط مرستيمي ضعيف. إنه يشكل خلايا في اتجاهين: خلايا خارجية زحمة السير، داخل - الخلايا الحية الجراثيم، وهناك عدد أكبر بكثير من خلايا الفلين من خلايا الجلد (الشكل 24). يتكون الفلين من خلايا ميتة مملوءة بالهواء ، وهي ممدودة ،

متجاورة بإحكام ، لا توجد مسام ، جدرانها مشربة بمادة السوبرين ، الخلايا محكمة ضد الهواء والماء. خلايا الفلين لها لون بني أو مصفر ، وهذا يعتمد على وجود الراتنج أو العفص في الخلايا (بلوط الفلين ، سخالين المخمل). لون أبيضالفلين البتولا يرجع إلى البيتولين. الفلين مادة عازلة جيدة ، فهي لا تقوم بتوصيل الحرارة والكهرباء والأصوات ، وتستخدم لختم الزجاجات ، وما إلى ذلك. طبقة قوية من الفلين تحتوي على بلوط الفلين ، وأنواع المخمل ، ودردار الفلين. ينمو بلوط الفلين في دول البحر الأبيض المتوسط. طبقة الفلين التي يبلغ سمكها حوالي 10 سم يتم إزالتها من مزارع بلوط الفلين كل 10 سنوات تقريبًا في روسيا ، في الغابات عريضة الأوراق في الشرق الأقصى وما حوله. ينمو سخالين مخمل آمور وسخالين ، لكن سمك الفلين لا يتجاوز 6-7 سم.

عدس- فتحات "تهوية" في الفلين لضمان تبادل الغاز والماء للأنسجة الحية والنباتية العميقة مع البيئة الخارجية. ظاهريًا ، يشبه العدس بذور العدس التي حصلوا على اسمهم. كقاعدة عامة ، يتم وضع العدسات لتحل محل الثغور. العدس أشكال وأحجام مختلفة. لذلك ، في البتولا ، يكون للعدس شريط عرضي ضيق يصل طوله إلى 15 سم ، ومع ذلك ، من الناحية الكمية ، العدس أصغر بكثير من الثغور. العدس عبارة عن خلايا مستديرة رقيقة الجدران وخالية من الكلوروفيل مع فراغات بين الخلايا ترفع الجلد وتمزقه. تسمى هذه الطبقة من الخلايا المتنيّة الفضفاضة والفلينّة التي تتكوّن العدس بالنسيج المؤدّي (الشكل 25).

قشرة- مركب غلافي قوي من الخلايا الخارجية الميتة للأدمة المحيطة. تتشكل على براعم معمرة وجذور النباتات الخشبية. القشرة لها شكل متشقق وغير متساو. يحمي جذوع الأشجار من التلف الميكانيكي وحرائق الأرض ودرجات الحرارة المنخفضة وحروق الشمس واختراق الفطريات المسببة للأمراض والبكتيريا. تنمو القشرة بسبب نمو طبقات جديدة من الأدمة المحيطية تحتها. في نباتات الأشجار والشجيرات ، تحدث قشرة (على سبيل المثال ، في الصنوبر)

8 - العاشر ، وللبلوط - في 25 - 30 سنة من العمر. اللحاء جزء من لحاء الأشجار. في الخارج ، يتم تقشيره باستمرار ، والتخلص من جميع أنواع جراثيم الفطريات والأشنات.

توجد الأنسجة اللاصقة على السطح الخارجي لجميع أعضاء النبات على الحدود مع البيئة الخارجية. وهي تتكون من خلايا مغلقة بإحكام وتقوم بدور حاجز ، وتحمي أعضاء النبات من الآثار الضارة. نشأت هذه الأنسجة مع ظهور النباتات على الأرض وهي شديدة التنوع في التركيب والوظيفة.

تعمل الأنسجة اللاصقة للأعضاء الموجودة فوق سطح الأرض - البشرة والفلين - على الحماية من الجفاف وتبادل الغازات.

تُلبس جذور البنية الأولية بواسطة epiblema ، الذي ينظم ويضمن امتصاص وإخراج المحاليل. سننظر في بنية epiblema في دورة تشريح الجذر.

الجذور الهيكل الثانويفي الثنائيات تكون مغطاة بالأدمة المحيطية والقشرة ، وفي الأحادية تكون مغطاة بالأديم الخارجي.

البشرة (جلد). يتكون النسيج التكاملي الأولي من الأديم الأولي (المتكون من سترة) لمخروط النمو للبراعم على جميع الأوراق والسيقان ، وكذلك على الزهور والفواكه والبذور. تحمي البشرة الأنسجة الداخلية من الجفاف والتلف ، وتمنع تغلغل الكائنات الحية الدقيقة. في الوقت نفسه ، توفر البشرة التواصل مع البيئة - يحدث النتح (التبخر المتحكم فيه) وتبادل الغازات ، وأحيانًا الامتصاص والإفراز مواد مختلفة(بما في ذلك الزيوت الأساسية والإنزيمات والهرمونات).

البشرة - نسيج معقد، يتكون من خلايا مختلفة شكليًا: الخلايا الرئيسية للبشرة ؛ زائدة وخلايا جانبية من الثغور. trichomes والشعر.

الخلايا الرئيسية للبشرةالمساحات بين الخلايا مغلقة بإحكام ، غائبة. في البشرة من السيقان والأوراق الخطية ، تكون مستطيلة في الإسقاط العلوي ، في الأوراق ذات الشفرات العريضة تكون متساوية القياس أو مفصصة إلى حد ما. غالبًا ما تكون الجدران الجانبية ، أي الأسطح المتعامدة ، متعرجة ، مما يزيد من قوة التصاقها.

عادة ما تكون الجدران الخارجية أكثر سمكًا من الباقي. تتكون الطبقة الداخلية الأقوى من السليلوز والبكتين. يمكن تشريب جدران الخلايا بالسيليكا (قطع السيقان وأوراق ذيل الحصان ، وبعض الرواسب والحبوب) أو تحتوي على مخاط (بشرة لزجة ، يسهل نشر بذور الكتان ، والسفرجل ، وما إلى ذلك).

من الخارج ، تُغطى البشرة بأكملها بطبقة متصلة من بشرة. بالإضافة إلى الكوتين ، فإنه يحتوي على بقع من الشمع ، مما يقلل من نفاذية البشرة في الماء والغازات. على سطح البشرة ، يمكن أن يشكل الشمع طبقة مستمرة تتكون من قشور وعصي وهياكل أخرى. يمكن رؤية هذا الطلاء المائل للزرقة والذي يسهل مسحه بوضوح على أوراق الكرنب أو ثمار الخوخ والعنب. إذا تمت إزالته ، فسوف تتدهور الثمار بشكل أسرع. تحدد قوة البشرة وتكوينها إلى حد كبير المقاومة الكيميائية ونفاذية البشرة. في المناخات القاحلة ، تطور النباتات بشرة أكثر سمكًا. النباتات المغمورة في الماء لا تحتوي على بشرة.

تحتوي خلايا البشرة على بروتوبلازم حي ، عادةً بشبكة إندوبلازمية متطورة وجهاز جولجي. في بعض النباتات (Tradescantia) ، يمكن رؤية خلايا الدم البيضاء في السيتوبلازم. تم العثور على البلاستيدات الخضراء في النباتات المائية ، والسراخس ، وسكان الأماكن المظللة ، وكذلك العديد من النباتات المحبة للضوء (إبرة الراعي ، وعباد الشمس ، والصبار).

براعم Adnexal ، يمكن أن تنشأ الفلوجين من البشرة ؛ في الثقافة ، يمكن الحصول على هياكل تشبه الجراثيم. في بعض النباتات الاستوائية بشكل أساسي ، تكون البشرة متعددة الطبقات ، وتتمثل إحدى وظائفها في تخزين المياه.

الثغور- التكوينات المتخصصة للبشرة التي تنظم تبادل الغازات اللازمة للتنفس والتمثيل الضوئي والنتح. تتكون الثغرة من خليتي حراسة ، يوجد بينهما فجوة فموية - الفضاء بين الخلايا. تحته هو تجويف الجهاز التنفسي. يعزز تبادل الغازات بشكل أفضل بين الأجزاء الداخلية من الجسم والبيئة الخارجية. غالبًا ما تكون بجوار الخلايا الحامية خليتان ثانويتان أو أكثر تختلف عن الخلايا الرئيسية للبشرة. الحراسة والخلايا الجانبية هي جهاز الثغور.

تكون جدران الخلايا الحامية سميكة بشكل غير متساو: البطني (الذي يواجه الفجوة) يكون أكثر سمكًا من الظهر (المجاور للبشرة). تحتوي خلايا الحراسة على البلاستيدات الخضراء مع الثايلاكويدات المتطورة والعديد من الميتوكوندريا النشطة. يمكن أن تكون الثغور مفتوحة ومغلقة. تعتمد آلية فتح وإغلاق الشق الثغري على الظواهر التناضحية. مع زيادة التورم ، تمتد الجدران الرقيقة ، وتسحب معها الجدران السميكة ، وتزداد فجوة الثغور. عندما يسقط التورق ، يتم إغلاقه ، حيث تتخذ الخلايا الحامية موقعها الأصلي.

الدور الرئيسي في تغيير التورم وحجم الخلايا الحامية ينتمي إلى أيونات البوتاسيوم. عندما تفتح الثغور ، فإنها تنتقل من الخلايا المجاورة إلى الخلايا الحامية ، وتنفق الطاقة ، والتي يتم استبدالها بالميتوكوندريا. يعد وجود البلاستيدات الخضراء ضروريًا أيضًا: نتيجة لعملية التمثيل الضوئي ، يزداد تركيز السكريات والضغط الاسموزي. بسبب امتصاص الماء ، يزداد حجم الفجوة بشكل كبير ، وينمو التورم وتفتح الثغور. في الظلام ، مع سقي غير كافٍ ، يتم إغلاق فجوة الفم بسبب انخفاض التورم في الخلايا الحامية.

تنظم البشرة النتح بشكل فعال للغاية. إذا كانت الثغور مفتوحة تمامًا ، فسيتم النتح بنفس المعدل كما لو لم يكن هناك بشرة على الإطلاق. مع الثغور المغلقة ، ينخفض ​​بشكل حاد.

تريشوميس- نواتج خلايا البشرة مختلفة في الشكل والهيكل والوظيفة. لديهم شكل الشعر (تغطية أو غدية) ، والمقاييس ، وما إلى ذلك. وظائف معظم أنواع trichomes غير واضحة. يمكن أن تكون تغطية trichomes أحادية الخلية (في شجرة تفاح) ، متعددة الخلايا ، غير متفرعة (في البطاطس) أو متفرعة (في مولين) ، نجمية (في مصاصة).

الشعرقادرة على البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة. لكن غالبًا ما تموت البروتوبلاست فيها ، ويمتلئ الشعر بالهواء. تحمي هذه الشعيرات النبات من التعرض لأشعة الشمس القوية والتبخر المفرط وتقلبات درجات الحرارة. تتميز العديد من نباتات جبال الألب (إديلويس) بالظهور القوي. يصل طول بعض الشعيرات الميتة ، مثل تلك التي تغطي بذور القطن ، إلى 55 مم وتستخدم على نطاق واسع في صناعة النسيج. تحمي Trichomes النبات من الحشرات - فكلما زادت سماكة الزغب ، قل استخدام الحشرات كغذاء أو لوضع البيض ، والحشرات ويرقاتها تتغذى على trichomes معقوفة.

بالإضافة إلى الشعر الموجود على البشرة ، الناشئةفي التكوين الذي تشارك فيه الأنسجة الأكثر عمقًا. وتشمل هذه الشعيرات المحترقة من نبات القراص وأشواك الورد والتوت الأسود.

تعمل البشرة ، كقاعدة عامة ، لمدة عام واحد ، وعادة ما يتم استبدالها بفلين بحلول الخريف.

كورك(فالمة). يتطور النسيج الغشائي الثانوي من خلايا كامبيوم الفلين ، فيلوجين. Fellogen هو مرستم ثانوي ، ينشأ من الحمة الرئيسية الموجودة تحت البشرة أو أعمق (الكشمش ، التوت) ، وأحيانًا في البشرة نفسها (الصفصاف). في معظم الأشجار والشجيرات ، يتم وضع الفلوجين في براعم سنوية بالفعل في منتصف الصيف. تنقسم خلايا Phellogen بشكل موازٍ () لسطح العضو (عرضيًا) ، وتضع الخلايا في الخارج اولياء، داخل - الجراثيم.يوجد دائمًا عدد أكبر من الخلايا اللحاء من طبقة الجلد. الورم (نسيج غلافي ، الفلين) ، فيلوجين ( نسيج تعليمي) و phelloderm (النسيج الرئيسي ، الحمة الحاملة للكلوروفيل) - تشكل مجمع غلافي واحد - محيط الجلد.

ترتبط خلايا الفلين بإحكام شديد ، بدون فراغات بين الخلايا ، تكون جدرانها الخلوية رقيقة جدًا في البداية ، ثم تتكاثف. تتكون جدران الخلايا الثانوية من طبقات من السوبرين والشمع لا تسمح بمرور الماء والهواء. يؤدي سد الجدران إلى موت البروتوبلاست. حيث يتم استبدال البشرة بالأدمة المحيطة ، اللون الاخضربراعم تتحول إلى اللون البني. براعم السنة الأولى من الحياة ، "تنضج" بحلول الخريف ، وتحميها الأدمة المحيطة ، قادرة على تجاوز الشتاء. يحمي الفلين أعضاء النبات من فقدان الماء واختراق مسببات الأمراض والتقلبات الحادة في درجات الحرارة ، حيث يتمتع بموصلية حرارية منخفضة.

يحدث تبادل الغازات والنتح في الأعضاء المغطاة بالأدمة المحيطة عدس. العدس هو جزء من الأدمة المحيطة به خلايا من الفلين غير متماسكة. من السطح ، يشبه العدس درنة. تدور الغازات وبخار الماء عبر الفراغات بين الخلايا لهذا النسيج المؤدِّي. مع بداية الطقس البارد ، يقوم الفلوجين بترسيب طبقة مغلقة من الخلايا المتصلة بكثافة تحت الأنسجة المؤدية ، مما يمنع التبخر. في الربيع ، تنكسر هذه الطبقة تحت ضغط الخلايا المشكلة حديثًا. عندما تتكاثف الفروع ، تمتد العدسات (في البتولا تبدو مثل الشرطات ، في الحور الرجراج تبدو مثل المعينات).

في النباتات الخشبية ، تتشكل الأدمة المحيطة على الفروع والجذوع والجذور وحراشف البراعم ، على بعض الفواكه ، في الأماكن التي تتلف فيها الأعضاء ؛ في الأعشاب ثنائية الفلقة - على الجذور ، تحت البوتاسيوم ، أحيانًا على الجذور ، الدرنات. أضخم الفلين المتزايد سنويًا من جذوع البلوط من الفلين المستخدم في الصناعة.

يجب مراعاة درجة تكوين الأدمة المحيطية وطبيعتها عند اختيار طرق وطريقة تخزين الخضروات. في محيط الأدمة لمحاصيل جذر الجزر ، تكون طبقة الفلين رقيقة ، وينتج الفلوجين هنا أساسًا الجلد ، وهو أقوى من اللحاء. يتم تخزين المحاصيل الجذرية في الرمال لتجنب الجفاف. يعتمد نجاح تخزين درنات البطاطس بشكل كبير على تكوين الأدمة المحيطة. يمكن إزالة طبقة الفلين بسهولة من الدرنات الصغيرة ، حيث يتمزق خلايا الفلوجين الحية ذات الجدران الرقيقة. بعد أن يتمايز الفلوجين إلى أنسجة دائمة ، يمكن تخزين البطاطس.

فقط في بعض الأشجار (الحور الرجراج والزان والبندق) ، يحمي الأدمة المحيطية الجذوع طوال الحياة ، وفي معظم الأحيان - بعد 10 ... 30 عامًا يتم استبدالها قشرة. تتطور عدة أجسام محيطية على الجذوع ، وكل واحدة لاحقة توضع أعمق من سابقتها. تموت الأنسجة الحية المحاطة بين طبقات الفلين ، ويتكون مجمع غلافي - قشرة (رايتيد). تتكون القشرة من عدة طبقات من الفلين والأنسجة الميتة بينهما. إذا لم يحدث تكوين الأدمة المحيطية على طول محيط الجذع بالكامل ، ولكن في أقواس شبه منفصلة ، فإن القشرة تتشكل في قطع غير منتظمة. تسمى هذه القشرة متفلّسويحدث في معظم النباتات. حلقيتتشكل القشرة إذا طاف كل جلد محيط ناشئ حديثًا الجذع ، وقطع بشكل دوري المقاطع الأسطوانية من اللحاء (على سبيل المثال ، في العنب).

القشرة غير قادرة على التمدد ، لذلك عندما يثخن الجذع تظهر تشققات فيه. في الجزء السفلي من الشقوق في الأدمة المحيطية الداخلية توجد عدسات توفر تبادل الغازات. يحمي اللحاء الجذوع بشكل موثوق من التلف الميكانيكي وحرائق الغابات والتغيرات المفاجئة في درجة الحرارة.

الأقمشة الأساسية.

تشكل الأنسجة الأساسية معظم جسم النبات. من حيث الأصل ، تكون الأنسجة الرئيسية دائمًا أولية تقريبًا ، وتتكون من النسيج الإنشائي القمي. وهي تتألف من خلايا متنيّة حية ، تتفاوت بشكل كبير في الشكل ، ولكن عادةً ما تتكون حمة النسيج الأساسي من خلايا أطول قليلاً من واسعة ، وغالبًا ما تكون متساوية القياس. غشاء الخلية أساسي رقيق الجدران ، مع مسام بسيطة. في بعض الأحيان ، يثخن الغلاف الأساسي بشكل كبير ، وهو ما يميز بشكل خاص حمة تخزين بذور بعض النباتات (الهليون ، الكوفي أرابيكا ، البرسيمون ديوسبيروس ، نخيل التمر فينيكس داكتيليفيرا). تعتبر كربوهيدرات هذه الأصداف من المواد الاحتياطية التي يستخدمها الجنين أثناء الإنبات. الحمة الرئيسية قادرة على العودة إلى النشاط الإنشائي ، على سبيل المثال ، أثناء التئام الجروح ، وتشكيل الجذور والبراعم العرضية.

تؤدي الأنسجة الرئيسية الوظائف التالية: التركيب والتراكم والاستخدام المواد العضوية. اعتمادًا على الوظيفة المؤداة ، هناك الرئيسي (النموذجي) والاستيعاب والتخزين والهواءالأقمشة الرئيسية.

الحمة الرئيسيةليس لديها وظائف محددة ومحددة بدقة. يقع داخل جسم النبات في مصفوفات كبيرة إلى حد ما. يملأ النسيج الأساسي النموذجي لب الجذع والطبقات الداخلية لحاء الساق والجذر. تشكل خلاياه خيوطًا (حزمًا) رأسية وأفقية ، يتم على طولها النقل الشعاعي للمواد. قد تنشأ الأنسجة الإنشائية الثانوية من الحمة الرئيسية.

حمة الاستيعاب (الكلورانشيما).وظيفتها الرئيسية هي التمثيل الضوئي. توجد الكلورانشيما في الأعضاء الموجودة فوق سطح الأرض ، وعادة ما تكون تحت البشرة. متطور بشكل خاص في الأوراق ، أقل في السيقان الصغيرة. تتميز بوجود فراغات بين الخلايا تسهل تبادل الغازات. الخلايا رقيقة الجدران ، وهناك العديد من البلاستيدات الخضراء في طبقة جدار السيتوبلازم. يمكن أن يصل حجمها الإجمالي إلى 70 ... 80٪ من حجم البروتوبلاست.

حمة التخزين.يعمل كمكان لإيداع الفائض في فترة معينة العناصر الغذائية. تتكون أنسجة التخزين من خلايا حية رقيقة الجدران. في خلايا النشا ، يكون للبلاستيدات بسيطة إلى حد ما الهيكل الداخليويمكن تصنيفها على أنها أرومات الأميلوبلاست ؛ توجد في العديد من البذور وأجهزة التخزين تحت الأرض. غالبًا ما تحتوي الخلايا المتنيّة في الأزهار والفواكه على صانعات صبغية. في بعض البذور ، يتم تخزين البروتين الصلب أو الدهون في حمة نسيج التخزين أو الجنين. في مختلف أعضاء النبات ، يمكن أن تصبح الخلايا المتني ملحوظة بشكل خاص بسبب تراكم الأنثوسيانين أو العفص في الفجوات أو بسبب ترسب بلورات بشكل أو بآخر فيها. قد تحتوي خلايا حمة التخزين على جدران خلوية سميكة (يتراكم الهيميسليلوز في بذور نخيل التمر) ، أو تتراكم الدهون.

تجمع هذه الأنسجة العديد من المنتجات النباتية التي يستخدمها الإنسان. في نباتات الطعام المزروعة ، عادة ما يتم تضخيم نمو حمة التخزين. تنتشر أنسجة التخزين على نطاق واسع وتتطور في مجموعة متنوعة من الأعضاء. يمكن العثور عليها في درنات البطاطس ، وجذور البنجر ، والجزر ، وبصلات البصل ، وحبوب الحبوب ، وبذور عباد الشمس ، وفول الخروع ، وكذلك في سيقان قصب السكر ، والجذور ، والجذور.

في نباتات الأماكن القاحلة - العصارة (الصبار ، الصبار ، الصبار) - تتراكم في خلايا حمة التخزين ماء، وكذلك في نباتات الموائل المالحة (soleros). تم العثور على طبقات المياه الجوفية الكبيرة في سيقان الحبوب. توجد في فجوات طبقات المياه الجوفية مواد مخاطية ذات قدرة عالية على الاحتفاظ بالمياه.

حمة الهواء (ايرنشيما).يقوم بالتهوية ، وظائف تنفسية جزئية ، ويزود الأنسجة بالأكسجين. يتكون من خلايا ذات أشكال مختلفة (على سبيل المثال ، نجمية) ومساحات كبيرة بين الخلايا. تم تطويره جيدًا في أعضاء النباتات المغمورة في الماء (في أعشاب زنبق الماء ، في سيقان عشب القطن ، الكالا ، أعشاب البرك ، في جذور القصب).

أقمشة ميكانيكية.

توفر الأنسجة الميكانيكية (الداعمة) قوة النبات ، والقدرة على تحمل تأثير جاذبية أعضائه ، ورياح الرياح ، والأمطار ، والثلج ، ودوس الحيوانات. الأنسجة الميكانيكية لها جدران خلوية سميكة بقوة ، والتي ، حتى بعد موت البروتوبلاست ، تستمر في أداء وظيفة داعمة.

في الشتلات ، في الأجزاء الصغيرة من الأعضاء ، لا توجد أنسجة ميكانيكية ؛ لديهم المرونة اللازمة بسبب التورم. كجهاز يتطور ، متخصص أقمشة ميكانيكية – collenchyma و sclerenchyma.

Collenchyma.

يتطور في نباتات ثنائية الفلقة. يتكون Collenchyma ، الذي يعتبر نسيجًا داعمًا ، من خلايا سميكة الجدران. خلايا Collenchyma مستطيلة ، وتحتوي على بروتوبلاست مع جميع العضيات ، وغالبًا ما تحتوي على البلاستيدات الخضراء القادرة على استئناف النشاط الإنشائي. تتميز Collenchyma بالأولية ، السميكة وغير الخشنة ( غير مبشور)أغشية الخلايا.

معظم السمة البارزة collenchyma هو هيكل أغشية الخلايا. في المقاطع الطازجة ، تبدو الأصداف سميكة ولامعة ، وغالبًا ما يتم توزيع كثافتها بشكل غير متساو. بالإضافة إلى السليلوز ، فهي تحتوي على كمية كبيرة من البكتين والهيميسليلوز ، لكنها لا تحتوي على اللجنين. نظرًا لأن المواد البكتيرية محبة للماء ، فإن أغشية خلايا Collenchyma غنية بالمياه ، والتي يمكن إثباتها من خلال معالجة الأجزاء الطازجة من collenchyma بالكحول. يسبب تأثير الكحول المجفف تقلصًا ملحوظًا في الأغشية. على مستوى البنية التحتية ، تُظهر أصداف خلايا Collenchyma من أنواع مختلفة طبقات: صفائح ذات اتجاه عرضي من الألياف الدقيقة تتناوب مع الصفائح التي يتم فيها توجيه الألياف طوليًا. غالبًا ما توجد المسام الأولية في أغشية الخلايا في النسيج الطلائي ، خاصة تلك التي لها سمك موحد إلى حد ما. تختلف طبيعة توزيع سماكة غشاء الخلية باختلاف نوع collenchyma.إذا تم تكثيف القشرة بشكل غير متساو ، فإنها تصل إلى أقصى سمك لها في زوايا الخلية أو على جدارين متقابلين - خارجي وداخلي - مماسي. عادة ما يسمى Collenchyma مع سماكة غشاء موضعية في زوايا الخلايا حمة الزاوي، وبكثافة على الجدران العرضية - رقائقيأو رقائقي ، رولينشما. مع تقدم العمر ، قد يتغير نوع الغلاف بسبب ترسب طبقات إضافية فيه. على سبيل المثال ، قد يصبح التوزيع الأولي لسمك الغمد المميز للكتلة الزاويّة غير قابلة للتمييز أكثر فأكثر مع تناقص تجويف الخلية في المقطع العرضي.

إن وجود الفراغات بين الخلايا ليس سمة إلزامية لـ collenchyma. في حالة وجود فراغات بين الخلايا في النوع الزاوي من collenchyma ، تواجهها جدران الخلايا السميكة دائمًا. أحيانًا ما يتم تمييز Collenchyma مع هذا التوزيع لسمك الغمد في نوع خاص يسمى collenchyma فضفاضة (lacunar). إذا لم تشكل الطبقة الخارجية فراغات بين الخلايا ، فعندئذٍ في الزوايا التي ترتبط فيها عدة خلايا ببعضها البعض ، تزداد سماكة اللوحة الوسطى.

موقع collenchyma في النبات

بالنسبة إلى collenchyma ، يكون الموضع المحيطي مميزًا للغاية. يقع إما مباشرة تحت البشرة ، أو على مسافة طبقة واحدة أو أكثر منها. في السيقان ، غالبًا ما تشكل Collenchyma طبقة متصلة تقع في دائرة على طول محور الساق. يحدث ، أحيانًا على شكل خيوط ، في الأضلاع البارزة للعديد من السيقان العشبية والسيقان الخشبية التي لم تدخل بعد مرحلة النمو الثانوي. يتم توزيع Collenchyma في أعناق بنفس الطريقة كما في السيقان. في نصل الورقة ، يقع في تلك الأوردة التي تمر فيها حزم الأوعية الدموية الكبيرة ، وأحيانًا تقع على جانبي الأوردة ، وأحيانًا على جانب واحد فقط ، وعادة ما يكون الجانب السفلي. نادرا ما تحتوي الجذور على غلوتين.

علاقة الهيكل بالوظيفة

يتم تكييف النسيج اللولبي ، أولاً وقبل كل شيء ، لأداء وظيفة دعم الأوراق والسيقان النامية. يمكن أن يؤدي Collenchyma وظائف الأنسجة الداعمة فقط في حالة تورغور. تبدأ قذائفها في التكاثف في المراحل الأولى من تطور النبتة ، ومع ذلك ، فإن السماكة الناتجة تكون بلاستيكية وقادرة على التمدد. لذلك ، فإنه لا يمنع استطالة الساق والأوراق. في مرحلة أكثر تقدمًا من التطور ، يتم الحفاظ على النسيج اللولبي باعتباره نسيجًا داعمًا في تلك الأجزاء من النبات (العديد من الأوراق ، وبعض السيقان العشبية) التي لا تتميز بتصلب متطور للغاية. فيما يتعلق بمناقشة الدور الداعم لـ collenchyma ، من المثير للاهتمام ملاحظة ذلك في تطوير الأجزاءتتعرض النباتات لضغط ميكانيكي (عمل الرياح أو الحمل المطبق على البراعم المنحدرة) ، يبدأ سماكة القشرة في وقت مبكر وتصبح أكثر ضخامة من النباتات التي لم تتعرض لمثل هذا الإجهاد.

في الأجزاء القديمة من النبات ، قد تصبح الحمة المتصلبة صلبة أو تتحول إلى صلبة عن طريق ترسب الأغماد الخشنة الثانوية. إذا لم يخضع لهذه التغييرات ، فسيتم تقليل دوره كنسيج داعم بسبب تطور تصلب الأنسجة في الأجزاء العميقة من الجذع أو السيقان. علاوة على ذلك ، في ينبع مع نمو ثانوي ، الرئيسي دعم النسيجيصبح نسيج الخشب بسبب غلبة الخلايا ذات الأغشية الثانوية الخشنة ووفرة الخلايا الطويلة المتداخلة مع بعضها البعض.

Sclerenchyma.

هناك تصلب أولي وثانوي. تم تطوير الصلبة الأساسية في كل شيء الأعضاء الخضريةنباتات أحادية الفلقة ، نادرًا ما تكون ثنائية الفلقة ؛ الثانوية - في الغالبية العظمى من الثنائيات. تتميز خلايا Sclerenchyma بسمك موحد ، كقاعدة عامة ، جدران خشبية. قوتهم قريبة من قوة الفولاذ. تجويف الخلية صغير ، المسام بسيطة ، تشبه الشق ، وليست عديدة. يموت البروتوبلاست مبكرًا ويتم تنفيذ الوظيفة الداعمة بواسطة الخلايا الميتة. هناك نوعان رئيسيان من الصلبة: الألياف والصلبة.

ألياف- خلايا ممدودة بقوة بطول عدة أعشار من المليمتر إلى 1 (نبات القراص) وحتى 4 سم (الرامي). أنها توفر قوة أعضاء النبات في التوتر والضغط والانحناء. تزداد قوة الألياف بسبب حقيقة أن ألياف السليلوز تمر عبرها بطريقة حلزونية ، وتغير الاتجاه في الملفين الخارجي والداخلي. غالبًا ما تكون نهايات الخلايا مدببة (الكتان) ، ويمكن أن تكون متفرعة (قنب) ، غير حادة (نبات القراص) ، إلخ.

في كثير من النباتات ، تكون الألياف الأولية أطول بكثير من الألياف الثانوية. لذلك ، في القنب ، تصل الألياف الأولية إلى 12.7 مم ، والألياف الثانوية - 2.2 مم فقط. للاستخدام العملي ، هذه الميزات ضرورية. يمكن العثور على ألياف Sclerenchyma في نبات على شكل خلايا فردية (ألياف أولية) أو ، بالتواصل مع بعضها البعض على طول الطول ، تشكل حزمة (ألياف تقنية). يتم عزل الألياف باستخدام الفص الجذعي أو ميكانيكيًا. يتم إعطاء أفضل النتائج عن طريق الفص عندما يتم تدمير الأنسجة المتني المحيطة بحزم الألياف نتيجة للنشاط البكتيري.

تُستخدم ألياف سيقان النباتات ثنائية الفلقة لصنع أقمشة مختلفة (تُقدر قيمة ألياف الكتان غير الخشنة بشكل خاص) في كثير من الأحيان أقل حبال (قنب يتم الحصول عليها من القنب).

الصلبة- الخلايا ، وغالبًا ما يكون لها شكل متني. يمكن أن توجد في النبات في مجموعات كثيفة أو كخلايا مفردة. الصلبة المتكونة أخيرًا هي خلايا ميتة ذات جدران سميكة خشنة مثقوبة بقنوات مسامية ، وغالبًا ما تكون متفرعة. المسام بسيطة. Sclereids هي من أصل أساسي. وتشمل هذه الخلايا الحجرية (brachysclereids) والمتفرعة (asterosclereids).

صخرييتم تقريب الخلايا ، وعادة ما توجد في مجموعات. وهي تتكون من عظام الكرز والخوخ والخوخ وقشور الجوز. يجتمعون في الفواكه العصيرالكمثرى والسفرجل ورماد الجبل وفي جذور بعض النباتات. في بعض أنواع الكمثرى ، لوحظ تشجير الخلايا الحجرية عندما تنضج الفاكهة.

متفرعةالخلايا لها أشكال متنوعة ، تلعب دور الدعم في أوراق الشاي ، الكاميليا ، الزيتون ، في سيقان النباتات المائية.

الجلد أو البشرة. الجلد أو البشرة الأنسجة الأوليةالأوراق والسيقان. يتكون الجلد من خلايا مغلقة بإحكام ، والتي تحتوي في معظم النباتات على مخططات متعرجة أكثر أو أقل في المخطط (الشكل 86). في المقاطع المستعرضة من العضو ، تحتوي خلايا الجلد عادةً على مخطط رباعي الزوايا أو خماسي الأضلاع. في بعض الأحيان تكون الجدران الخارجية والداخلية محدبة قليلاً. عادةً ما يتم استطالة خلايا الجلد للأعضاء الممدودة (أعناق الأوراق ، وشفرات الأوراق الخطية واللانسولات ، والسيقان) بقوة في اتجاه موازٍ للمحور الطولي للعضو. في بعض النباتات ، على سبيل المثال ، في العديد من الحبوب ، يتكون الجلد من عدة أنواع من الخلايا (الشكل 87).

عادة ما تتكاثف قشرة خلايا البشرة بشكل غير متساو: في كل خلية ، يكون الجدار الخارجي أكثر سمكًا ، والجدران الجانبية أرق إلى حد ما ، والجدار الداخلي رقيق نسبيًا. هناك استثناءات لهذه القاعدة. عادة ما تحتوي الجدران الجانبية والداخلية للخلايا على مسام (الشكل 87) ، بينما يتم تزويد الجدار الخارجي بها في حالات نادرة جدًا. يتكون غشاء الخلية بشكل أساسي من السليلوز. في كثير من النباتات (خاصة في الحبوب ، نبات السردج ، ذيل الحصان) ، يكون الجدار الخارجي للجلد مشربًا بالسيليكا ؛ في بعض النباتات ، تترسب بلورات صغيرة أو حبيبات أكسالات الكالسيوم في الجدار الخارجي ، وفي كثير من الأحيان في الجدران الجانبية (في الدراسينا) ، وحتى في الجدران الداخلية.

سطح الجلد مغطى بفيلم - بشرة (بشرة) ، تتكون من كوتين. البشرة رقيقة جدًا أو غائبة تمامًا على سطح مخاريط النمو. غالبًا ما يكون للبشرة سطح أملس ، وفي حالات أخرى تشكل نتوءات على شكل درنات أو قضبان عرضية أو أضلاع مستقيمة أو متموجة ، إلخ.

أرز. 86. أجزاء من جلد ورقة حوذان زاحفة ( حوذان ريبنس):

1 - من الجانب العلوي للورقة ؛ 2 - من أسفل.

تتكون هذه النتوءات بالكامل من بشرة أو نتوءات من جدار السليلوز مغطاة بشرة.

في المقاطع المستعرضة من الجلد ، يُلاحظ أحيانًا أن الجلد يخترق أيضًا جزءًا من سماكة الجدران. تكسر البشرة الضوء بقوة وبالتالي تكون مرئية بوضوح في الأقسام. عادة ما تظهر البشرة المعزولة على شكل فيلم مستمر عديم اللون وعديم الهيكل. في بعض النباتات (على سبيل المثال ، الشجرة الذهبية أوكوبا) تتكون البشرة من صفائح ، تنتمي كل منها إلى خلية بشرة واحدة ؛ لا توجد بشرة فوق المناطق الحدودية لخلايا الجلد أو أنها رقيقة جدًا.

سمك الجلد يعتمد على نوع وعمر النبات وظروف الموائل (الشكل 88) ؛ على سطح السيقان ذات الجلد الدائم (في بعض أنواع الويبرنوم ، القيقب) ، تتمزق البشرة وتتجدد من الداخل عن طريق تكوين طبقات جديدة. تخضع بشرة أوراق بعض نباتات السردج لعملية التكسير.

في العديد من النباتات ، في الجدران الخارجية لخلايا الجلد ، وأحيانًا في الجانب الجانبي ، وفي كثير من الأحيان في الداخل ، طبقات جليدية- طبقات غشاء الخلية السليلوزية المحتوية على الكوتين (الشكل 76). غالبًا ما يتم تشريب طبقات الجلد والجلد بالشمع ؛ عندما يتم تسخين المستحضرات في الماء تحت غطاء زجاجي ، فإنها تذوب على شكل قطرات. في بعض النباتات ، يغطي الشمع البشرة على شكل حبيبات صغيرة مرتبة في طبقة موحدة (على أوراق وسيقان العديد من الحبوب ، الزنابق ، مثل الزنبق) ، أعواد رفيعة ، غالبًا ما تكون منحنية وملتوية في النهاية (على ينبع من بعض الحبوب ، قصب السكر ، الشكل 89) ، قشور صلبة ، رقيقة - 1؟ سميكة (على أوراق thuja ، الشباب).

1 - خلايا حراسة الثغور. 2 - الخلايا الجانبية 3 - خلايا البشرة ذات المسام العديدة ؛ في تجويف الخلايا - البروتوبلازم الجداري والنواة ، في بعض الخلايا غير المصورة.

أرز. 88. جزء من مقطع عرضي من خلال حديبة شبيهة بأوراق الصبار Ariocarpus retusus؛ يتم ثقب البشرة السميكة للغاية بواسطة ممرات مجعدة فوق الثغور. تحت الجلد - الحمة الخضراء.

طلاء الشمع ، مثل البشرة ، يقلل من نتح الأعضاء. يجعل الشمع سطح الأعضاء غير قابل للبلل: يتدفق الماء منها بسرعة ، مما يمنع انسداد الشعيرات الدموية للثغور بالماء واستعمار سطح النبات بواسطة نباتات مشاشية صغيرة.

ل- جلد: الخامس- اعواد شمع.

لذلك ، من المفهوم سبب افتقار سيقان وأوراق العديد من النباتات تحت الماء إلى بشرة.

تحتوي خلايا الجلد على طبقة جدارية رقيقة من البروتوبلازم مع نواة وبلاستيدات وكبيرة فجوة المركزية. عادة من البلاستيدات توجد كريات الدم البيضاء هنا.

في العديد من النباتات ، تحتوي فجوات خلايا الجلد - غالبًا على الجانب السفلي من الورقة - على الأنثوسيانين.

في فجوات خلايا البشرة ، غالبًا ما توجد العفص وأملاح حمض الأكساليك في شكل محاليل (في حميض ، أكساليس) أو بلورات ؛ أقل في كثير من الأحيان هناك قلويدات ، جلوكوزيدات سامة ، جبس (في نبات القبار - في شكل بلورات) ، أملاح الكالسيوم من أحماض الماليك والطرطريك (في العنب).

تعد البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الخضراء نادرة جدًا في بشرة النباتات المزهرة ، فقط في بعض نباتات الظل والنباتات المائية.

الثغور. لتبادل الغازات بين الأنسجة الداخلية للنباتات والبيئة الخارجية وللنتح (تبخر الماء) ، توجد ثغور في الجلد.

تتكون الفغرة من قسمين متخصصين الخلايا الحاميةوفتحة تشبه الشق بينهما - شق في الفم. عند فحص قطعة من الجلد موضوعة بشكل مسطح على شريحة زجاجية ، عادة ما يُنظر إلى الثغور على أنها زوج من الخلايا على شكل حبة الفول أو نصف القمر تواجه بعضها البعض بجوانب مقعرة (الشكل 90-92). قشرة كل خلية زائدة على الجانب الداخلي سميكة بقوة وغير متساوية ، على الجانب الخارجي المعاكس ، فهي رقيقة.

على المقطع العرضي المرسوم من خلال منتصف الشق الثغري المتعامد عليه (الشكل 91) ، تظهر نتوءات جدران الخلايا الحامية للثغور ، والتي تسمى النتوءات أو المنقار.

للشق الثغري شكل معقد: الفجوة بين النتوءات الخارجية تؤدي إلى الدهليز ، أو فغرة الفناء الأمامي. بعد ذلك يأتي أضيق جزء من شق الثغور - الثغور المركزيةتقع بين الأقسام الرقيقة للجدران الداخلية. تتسع الفتحة المركزية بشكل أكبر في الفناء الخلفي. فتحة بين نتوءات الجدران السفلية للخلايا الحامية

أرز. 90- قشر أوراق صفير. صفير شرقي) مع الثغور ، من حيث:

ح- الخلايا الحامية ا- فجوة في الثغور.

أرز. 91. الثغور مع خلايا البشرة المحيطة (أوراق الزعتر الغدة الزعترية):

1 - من أجل؛ 2 - في قسم ؛ sch- فجوة مركزية في الثغور ؛ أ- جدار رقيق للخلية الحامية للثغور ، يواجه خلايا الجلد المجاورة ؛ تكون النواة مرئية في الخلايا الحامية ( أنا) مع نواة وحبيبات الكلوروفيل ( x); ل- بشرة م- تجويف الهواء بين الخلايا ("تجويف الجهاز التنفسي").

أرز. 92- جهاز الثغور لأوراق البنجر ( بيتا فولغاريس):

1, 3 - الثغور في الخطة ؛ 2, 4 - في قسم ؛ 1, 2 - الثغور مغلقة. 3, 4 - الثغور مفتوحة.

يتصل الفناء الخلفي بالتجويف التنفسي (الشكل 91 ، 2 ; 93).

العودة إلى الثغور في الخطة (الشكل 91 ، 1 ) ، نلاحظ أن شق الثغور في المقاطع البصرية الموازية لسطح البشرة له شكل عدسة ضيقة ثنائية الوجه ؛ في المخطط ، عادةً ما يكون مخطط الفتحة مرئيًا على مستوى الفتحة الخارجية وعلى مستوى منتصف الفتحة المركزية. الجدران الخارجية ، وفي بعض النباتات جزئيًا أيضًا الجدران الداخلية ، مغطاة بشرة ؛ تتكون حواف الأفنية أحيانًا بالكامل من بشرة. تعمل خلايا الحراسة على قيد الحياة ؛ أنها تحتوي على طبقة جدارية من البروتوبلازم مع نواة وحبيبات الكلوروفيل.

عادة ما يتم توزيع الثغور على سطح الورقة أو الساق منفردة وبشكل أو بآخر بالتساوي (الشكل 90). في بعض النباتات (على سبيل المثال ، في الحبوب) توجد في صفوف طولية ، بينما في مجموعات أخرى (في الدفلى والطحال) - في مجموعات.

يحدث تكوين الخلايا الحامية للثغور مع انقسام غير متساوٍ للخلايا الإنشائية للبشرة ، مما يؤدي إلى تكوين الخلايا الأولية للثغور. في أبسط الحالات ، تصبح الخلية الأولية هي الخلية المنتجة للفتحة.

أرز. 93. جزء من مقطع عرضي من الورقة ألوة ديستيشامع ثغور مغمورة في أنسجة الأوراق:

أوه- جلد بجدران خارجية سميكة ، مغطاة بشرة قوية ؛ في- تجويف فوق الفغرة. ح- الخلايا الواقية ذات النتوءات الجلدية (المشار إليها باللون الأسود) ؛ م- الحيز الخلوي الحامل للهواء ("التجويف التنفسي") ؛ X- خلايا الحمة الحاملة للكلوروفيل.

تشكل الخلية المنتجة زوجًا من الخلايا الحامية للثغور عن طريق الانقسام ؛ يؤدي انقسام الحاجز بينهما إلى تكوين فجوة في الثغور. في بعض النباتات ، تشكل الخلية الأولية ، عن طريق الانقسام ، مجموعات كاملة من الخلايا - زوج من الخلايا الحامية وخليتان جانبيتان أو أكثر من الثغور ؛ هذه الأخيرة تختلف عن خلايا الجلد الأخرى في حجمها الأصغر وخطوطها العريضة (الشكل 94).

ينظم جهاز الثغور تبادل الغازات في المصنع. يمكن لخلايا الحراسة أن تتحرك وتغير الحجم والشكل ، ونتيجة لذلك يتغير شكل فتحة الفم أيضًا: يمكن أن تكون مفتوحة بشكل أو بآخر على نطاق واسع أو مغلقة تمامًا (الشكل 92). عندما تفتح الثغور وتغلق ، تتغير المحتويات الحية للخلايا الحامية. عندما تكون فجوة الثغور مفتوحة ، تكون البروتوبلازم فيها أكثر لزوجة مما كانت عليه عندما تكون مغلقة. يتغير شكل اللب: في حبوب العلف ، مع ثغور طويلة مفتوحة ، يصبح شكل المغزل ، مع إغلاق مغلق ، يصبح مفصصًا مستديرًا ، وفي الداليا ، على العكس من ذلك (الشكل 95).

يتم تحديد فتح وإغلاق الثغور من خلال ظاهرة التورغ. قد تكون التغييرات في انتفاخ خلية الحراسة نتيجة مباشرة لذبول الأوراق أو زيادة محتوى الماء.

مع زيادة انتفاخ الخلايا الحامية ، يزداد حجم تجويفها الخلوي ، ونتيجة لذلك تبتعد الجدران عن بعضها البعض وتفتح الفجوة. مع انخفاض تمزق الخلايا الحامية ، تحدث تغييرات من النوع المعاكس: تقترب الجدران من بعضها البعض حتى تتلامس وتغلق فجوة الثغور.

يتم تنظيم التغييرات في التورم في الخلايا الحامية من خلال تحويل نشا البلاستيدات الخضراء إلى سكر فيها ، والعكس بالعكس - السكر إلى نشا: عندما يتم تسكر النشا في الخلايا الحامية ، يزداد تركيز عصارة الخلية وتزداد قدرتها على الامتصاص. نتيجة لذلك ، تمتص الخلايا الحامية الماء (جزئيًا على حساب الخلايا المجاورة) ، مما يتسبب في تغيير حجمها وفتح فتحة الفم (الشكل 96). يستلزم تحويل سكر الخلايا الحامية إلى نشا إغلاق فتحة الفم بطريقة مماثلة.

يمكن أن تأخذ المشاركة غير المباشرة في إغلاق وفتح الثغور ليس فقط الخلايا المجاورة للخلف ، ولكن أيضًا الخلايا الجانبية البعيدة للثغور وخلايا الجلد العادية. مع هطول الأمطار لفترة طويلة ، يتم تشبع جميع خلايا الجلد بالماء ، ويزداد تورمها بشكل كبير ويتم ضغط الخلايا الحامية للثغور ؛ نتيجة لذلك ، يتم إغلاق الشقوق الفموية بشكل سلبي. بعد مرور بعض الوقت على توقف المطر ، يتم استعادة الأداء الطبيعي للثغور.

استكمل عدد من العلماء نظرية تورغور لعمل الثغور ، التي طرحها موهل عام 1856 ، مشيرين إلى الأهمية المحتملة للتغيرات في نفاذية بروتوبلازم الخلايا الزائدة.

هناك تنوع كبير في ترتيب الثغور. يمكن تبسيط شكل الفتحة أو تعقيدها بشكل ملحوظ مقارنة بالشكل النموذجي الموصوف أعلاه. يتم تبسيطه في النباتات ذات الأوراق العائمة على الماء (في زنبق الماء الأبيض): الفجوة لها شكل قمع ، مع نهاية واسعة متصلة بالتجويف التنفسي ، وضيقة تمر في الفتحة الخارجية ؛ تعتمد درجة فتح فجوة الثغور على حالة هذا الفتح.

في النباتات ذات الأوراق المرتبة أفقياً إلى حد ما ، ولكن بشكل خاص في الأشجار والأعشاب في الموائل المظللة ، توجد الثغور في الغالب أو بشكل حصري على الجانب السفلي منها.

في العديد من النباتات ، خاصة في الموائل الجافة ، المشمسة والرياحية ، تغرق الثغور في عمق العضو بسبب النتوءات القوية للخلايا المجاورة (الشكل 93). في بعض الأحيان توجد الثغور في مجموعات كاملة في أعماق الدمامل (كما في الدفلى). في بعض أنواع البنوك الأسترالية ( بانكسيا) هناك شعر أبيض طويل في أسفل وحول الحفر مع الثغور ؛ وهكذا ، تتشكل الملاجئ بهدوء من الريح والتظليل من الشمس.

أ- ثلاث خلايا ثغور منتجة ( 1, 1, 1 ) تم فصلها بالفعل بواسطة الحاجز من الخلايا الأولية ؛ يحدث الانقسام النووي في الخلايا المجاورة ( 2, 2 ) ، قبل تكوين خلية جانبية ؛ ب- لكل خلية من الخلايا المنتجة لثلاث ثغور ، تم تشكيل خليتين جانبيتين ( 3 ); في- في الخلايا الثلاث المنتجة للثغور ، تنقسم النواة ( 4, 4 ) ، قبل تكوين الخلايا الحامية ؛ جي- انقسمت الخلية المنتجة إلى خليتين ، متمايزة إلى زوج من الخلايا الحامية للثغور ( 5, 5 ) ، مع وجود فجوة في الثغور بينهما ؛ 6, 6 - الخلايا الجانبية د- جهاز ثغري مكون من خليتين حراسة ( 5, 5 ) وخليتان جانبيتان ( 6, 6 ).

الشعر (trichomes)). معظم نباتات أعلىبعض أو العديد من خلايا الجلد تشكل نواتج ، ما يسمى بالشعر ، لها شكل مختلف ، حليمات ، درنات ، شعيرات ، شجيرات ، قشور نجمية ، إلخ. في أبسط الحالات ، الشعر عبارة عن حليمة - نمو مخروطي قصير لخلية الجلد.

أ- الثغور مفتوحة ، في الخلايا الحامية توجد حبيبات نشا صغيرة جدًا ، والنواة مستديرة الشكل الأميبية ، مع فجوات في المركز ؛ ب- يتم إغلاق الثغور ، في الخلايا الحامية توجد حبات كبيرة نسبيًا من النشا ، ونواة الخلية على شكل مغزل ، مع نوى كبيرة في المركز.

الحليمات هي شعيرات من جميع الأنواع تقريبًا في المرحلة المبكرة من تكوينها. هناك شعيرات لا يفصلها الحاجز عن خلية الجلد التي أنتجتها ، مثل شعيرات كثير من لسان الثور. في معظم الحالات ، يتم فصل الشعر بواسطة حاجز من خلية البشرة التي أنتجته - "الخلية الأم للشعر". نادرًا ما يبقى الشعر المنفصل أحادي الخلية ؛ في كثير من الأحيان يصبح متعدد الخلايا. الشعر متعدد الخلايا شديد التنوع. من بينها ، هناك 1) خطي ، يتكون من خلايا مرتبة على التوالي (أوراق البطاطس) ؛ 2) كثيفة التفرع (مولين ، الشكل 97 ، 6 ) ؛ 3) متقشر ونجمي متقشر ( Elaeagnus، أرز. 97 ، 7, 8 ) و 4) ضخمة ، تمثل ، إذا جاز التعبير ، حزمة من الشعر الخيطي الملحوم (شعر كثير من الشفويين). يتم تدمير محتوى شعر بعض الفئات في مرحلة البلوغ ، وعادة ما تمتلئ تجاويفها بالهواء. يمكن اعتبار مثل هذه الشعيرات ، التي عادة ما تكون بيضاء أو رمادية أو صفراء اللون ، أحد الأجهزة التي تخفف من تأثير أشعة الشمس الحارة على الورقة أو الساق وتضعف تأثير الرياح الجاف.

قد تكون بعض الشعيرات بمثابة دفاع للنبات ضد أكل الحيوانات ؛ وبالتالي ، فإن الشعيرات المتقاربة والصلبة والحادة والغطاء اللباد تحمي الأوراق والسيقان من أكل الرخويات وجزئياً من أكل الثدييات العاشبة.

حرق الشعر. شعر القراص لاذع - كبير خلية حيةبقاعدة تشبه الفقاعة تجلس في "حامل" متعدد الخلايا على شكل وعاء. يمثل الشعر في صورة مصغرة ، كما كان ، إبرة مجوفة من حقنة وينتهي برأس غير مباشر. نظرًا لأن قشرة الشعر ، الغنية بالليمون والسيليكا ، هشة جدًا ، علاوة على ذلك ، عند نقطة انتقال "الإبرة" إلى "الرأس" تكون رفيعة جدًا ، فعند أدنى لمسة لحيوان أو شخص الرأس ، الأخير ينكسر ، تخترق الحافة الحادة من "الإبرة" الجلد ، ونسغ خلايا الشعر ، التي تحتوي على مواد محترقة ، يتم حقنها فيه (الشكل 97 ، 9-12 ).

لمسة اليد على أوراق بعض نباتات القراص من النباتات الاستوائية (على سبيل المثال ، Urtica urentissimaإندونيسيا) يسبب التهابًا مؤلمًا أو حتى يهدد الحياة.

تشمل الأنسجة الغشائية أيضًا الأدمة المحيطة والقشرة (انظر وصفها في الصفحات 173-175).

أرز. 96. قسم بصري مخطط من الثغور الشتوية ( Heieborus sp..) في الحالة المغلقة والمفتوحة.

تظهر الخطوط الخارجية وتجويف الخلية للخلايا الحامية مع إغلاق فجوة الفم وفتح الفجوة. يكون تجويف الخلية لكل من الخلايا الحامية ذات الثغور المغلقة مظللة.

أنسجة غلافية

أنسجة غشائية للنباتات. أقمشة الغطاء. وتتمثل الوظائف الرئيسية في حماية الأعضاء الفتية من الجفاف ، والحماية الميكانيكية وتبادل الغازات. يميز: البشرة والأدمة المحيطة والقشرة. 1. البشرة ، نسيج غشائي أولي. يتكون من طبقة واحدة من الخلايا تغطي جميع أعضاء النباتات الصغيرة. يسمى النسيج غلاف منطقة امتصاص الجذر epiblema (جذور الجلد).

الأنسجة غلافي هي الحدود. توجد على سطح الأعضاء النباتية ، والتي تحدد خصائص هيكلها ومجموعة متنوعة من الوظائف التي تؤدى.

1. توفر الأنسجة غلافي رابطًا بين النباتات و بيئة. في الوقت نفسه ، فهم ليسوا مجرد حاجز سلبي ، ولكن أيضًا مشاركين نشطين في التفاعلات. على سبيل المثال ، تشارك خلايا البشرة في تحديد مدى توافق حبوب اللقاح ووصمة المدقة ؛ في تطوير العمليات المرتبطة بمناعة النبات ، والاستجابة للتغيرات في درجة حرارة ورطوبة الهواء والتربة.

2. تقوم الأنسجة الغشائية بإجراء النتح وتبادل الغازات وتنظيمها.

3. تشارك الأنسجة الغشائية في إطلاق المنتجات الأيضية.

4. تحمي الأنسجة الغشائية النباتات من التلف الذي تسببه الفيروسات والبكتيريا والفطريات المسببة للأمراض. من أكل الحيوانات.

5. تحمي الأنسجة الغشائية النباتات من تقلبات درجات الحرارة اليومية والموسمية.

بناءً على الأصل والموقع والميزات البنية الخلويةوتتميز الوظائف التي يتم إجراؤها بين الأنسجة الغشائية ، والبشرة ، والظباء ، والفيلامين ، والأدمة المحيطة والقشرة. وفقًا لعدد من العلماء ، ينتمي قشر البذور هنا أيضًا.

الأنسجة الغشائية الأولية. البشرة. Epiblema. Velamen

البشرة (البشرة) هي الخاصية الأساسية للنسيج الغشائي الذي يميز جميع النباتات العليا. في كاسيات البذور ، توجد على سطح الأوراق والسيقان وتعديلاتها ، وكذلك على الأعضاء التناسلية - الزهور والفواكه. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن لخلايا البشرة أن تبطن السطح الداخلي للبطانة الداخلية ، وهي الطبقة الداخلية لغطاء الفاكهة. البشرة هي سمة من سمات النباتات العشبية. في الأشجار والشجيرات ، يتطور على الأجزاء الصغيرة من البراعم ، ومع تقدمهم في السن ، يتم استبداله بالأدمة المحيطة.

تنشأ البشرة من الجلد البدائي الناتج عن سترة مخروط نمو الجذع. هذا نسيج معقد ، يشتمل على الخلايا الرئيسية والجانبية ، والخلايا الحامية للثغور ، وكذلك trichomes - نواتج البشرة. يتم ترتيب خلايا البشرة في طبقة واحدة. ومع ذلك ، في بعض النباتات الاستوائية (أشجار النخيل ، وبساتين الفاكهة ، وما إلى ذلك) ، فإن البشرة متعددة الطبقات.

الخلايا الرئيسية لبشرة السيقان ، أعناق الأوراق ، وفي المونوكوت وشفرات الأوراق ، لها شكل ممدود ، ممدود على طول محور العضو. على سبيل المثال ، في سيقان الحبوب ، يصل طول خلايا البشرة إلى 300 ميكرون. في ريش الأوراق لمعظم الثنائيات ، على الزهور والفواكه ، يكون لخلايا البشرة متني وشكل مطوي. تحتوي الخلايا الرئيسية للبشرة على فجوات مطورة ، ولكنها تفتقر إلى البلاستيدات الخضراء ولا تشارك في عملية التمثيل الضوئي. هُم جدران الخلايالديها عدد من الميزات. القشرة الداخلية رقيقة وناعمة. Anticlinal ، أي عرضية ، متعرجة في كثير من الأحيان ، مما يزيد من منطقة التلامس لخلايا البشرة المجاورة ، وبالتالي قوة التصاقها. الغلاف الخارجي هو الأكثر ديمومة. يتكون من طبقة سميكة من السليلوز. يتغير التركيب الكيميائي للقذائف أثناء التكوّن. في ذيل الحصان ، البردي ، والحبوب ، غالبًا ما يتم تشريب القشرة بأملاح الكالسيوم ، في الشوفان - مع السيليكا ، في قصب السكر - مع السوبرين. أقل شيوعًا ، في البلو جراس الشبيه بالبامبو ، لوحظ تقشير الأصداف. يمكن أن تتشكل البلورات في السيتوبلازم لخلايا البشرة: رافيد (عنب ، إمباتينز) ، براميل (بنجر) ، سيتوليثس (اللبخ) ، في كثير من الأحيان - رمل بلوري (بطاطس).

تنتج الطبقة الأولية للبشرة بشكل نشط وتطلق مركبات عضوية جزيئية عالية على السطح الخارجي ، والتي تشكل معًا بشرة. كجزء من البشرة ، تتكون الطبقة الأولى من جزيئات البكتين المتفرعة ، ثم توجد كتل من الشمع النباتي والكتين والشمع اللاحم. اعتمادًا على كثافة ونحت الطبقة السطحية ، يمكن أن تكون البشرة كثيفة ولامعة ، مثل أوراق اللبخ ، أو فضفاضة وباهتة ، مثل سيقان الجاودار أو ثمار البرقوق أو أشجار التفاح. تقلل البشرة من شدة النتح ، وتعكس أشعة الشمس وتحمي الورقة من الحرارة الزائدة ، وتقلل من إمكانية تغلغل مسببات الأمراض في النبات.

من بين الخلايا الرئيسية للبشرة على الجانب العلوي من ورقة البلو جراس ، توجد خلايا حركية كبيرة بها فجوات كبيرة. في الموسم الحار ، يضمنون طي الورقة في أنبوب (ذرة) أو طي نصل الورقة (عشب الريش) ، مما يحمي النبات من التبخر المفرط للرطوبة.

على الخلايا الرئيسية للبشرة ، غالبًا ما تتشكل النواتج ، أو trichomes ، والتي تغطي وظائفها وغددها ، والشعر والظهور في البنية. تمتلئ تغطية الشعر بالهواء ولها لون أبيض. تعكس بشكل جيد أشعة الشمس المباشرة وتقلل من تبخر الماء. الشعر الغدي عبارة عن خلايا حية تنتج وتطلق الزيوت الأساسية ومنتجات التمثيل الغذائي الأخرى. يتكون الشعر من خلايا البشرة. فهي أحادية الخلية ومتعددة الخلايا وبسيطة ومتفرعة. الشعيرات البسيطة أحادية الخلية هي سمة من سمات ثيرموبسيس وقش الفراش ، والشعر أحادي الخلية المتفرّع هو سمة من سمات محفظة الراعي والماثيولا. تم العثور على الكائنات البسيطة متعددة الخلايا في البلارجونيوم ، والمتفرعة متعددة الخلايا في اللافندر ، والنباتات النجمية في المصاص ونبق البحر.

النشوءات هي تراكيب سطحية تتكون من خلايا البشرة والأنسجة العميقة. وتشمل هذه الأشواك على ثمار الكرفس ، والأشواك على سيقان التوت والعليق ، وحرق الشعر على الأوراق وسيقان القراص. أنها تحمي النباتات من أن تؤكل.

تقع الخلايا الحامية للثغور بين الخلايا الرئيسية للبشرة. هم مشاركين نشطين في النتح وتبادل الغازات. الخلايا الحامية صغيرة وتحتوي على البلاستيدات الخضراء ، وهي مرتبة في أزواج في البشرة دون أن تلتحم مع بعضها البعض. بينهما فجوة في الثغور ، وتحتها تجويف الهواء تحت العضلة.

في الأحاديات ، تكون خلايا الحراسة على شكل دمبل. يتم تضييقها في الوسط واتساعها عند الحواف. في الجزء الموسع ، تكون أغشية الخلايا رقيقة وقابلة للتمدد ، وفي الوسط تكون سميكة وغير قابلة للتمدد. في الثنائيات ، تكون الخلايا الحامية ، عند عرضها من الأعلى ، على شكل حبة الفول. لديهم أقسام سميكة وغير قابلة للتمدد من الغشاء الذي يواجه الشق الثغري. تحتوي الأصداف الخارجية لهذه الخلايا على نواتج ترتفع فوق الشق الثغري وتشكل تجويفًا صغيرًا - الفناء الأمامي. إذا نشأت نفس النواتج تحت الشق الثغري ، فإنها تشكل فناءًا خلفيًا أو داخليًا ، والذي يرتبط مباشرة بتجويف الهواء شبه العضلي. بشكل جماعي ، تشكل الخلايا الحامية ، والشق الثغري ، والفناء الأمامي والخلفي ، وتجويف الهواء تحت العضلي الثغور ، التي تنظم النتح وتبادل الغازات. عدد الثغور كبير جدًا. في النباتات المزروعة ، توجد من 100 إلى 700 ثغرة لكل 1 مم 2 من سطح الورقة.

يتم تقليل عمل الثغور إلى تنظيم عرض فجوة الفم من خلال العمليات الفسيولوجية المعقدة. قد تفتح الثغور في أوقات مختلفة من اليوم. يعتمد على الحالة الفسيولوجية للنباتات ، التركيب الكيميائيوتركيز النسغ الخلوي ، وتزويد الخلايا بالماء وثاني أكسيد الكربون ، وإضاءة الأوراق ، ودرجة حرارة الهواء وقوة الرياح.

يمكن تمثيل الافتتاح الصباحي للثغور بشكل تخطيطي على النحو التالي. تحت تأثير الضوء ، يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء لخلايا الحراسة. نتيجة لذلك ، يزداد تركيز عصارة الخلايا ، مما يؤدي إلى تدفق المياه من الخلايا المجاورة المجاورة وزيادة ضغط التورغ. تحت تأثير ضغط الانتفاخ ، يتم شد الأجزاء الرقيقة من أغشية الخلايا الحامية إلى الجوانب المقابلة للشق الثغري ، وتتحرك الأجزاء السميكة من الغشاء بعيدًا عن بعضها البعض. تفتح الفغرة. مع انخفاض ضغط التورم في الخلايا الحامية ، تغلق الثغور. تتم دراسة عمل الثغور وعملية النتح بالتفصيل في سياق فسيولوجيا النبات.

توجد الخلايا الثانوية بجوار الخلايا الحامية للثغور وتشارك في تنظيم نظام الماء الخاص بها. فهي أصغر من تلك الرئيسية ولا تحتوي على بلاستيدات خضراء. يعد موقع الخلايا الجانبية ميزة تشخيصية مستخدمة في تصنيف النبات. يُعرف أكثر من اثني عشر نوعًا من الثغور ، اعتمادًا على الموضع النسبي للخلايا الحامية والخلايا الفرعية. على سبيل المثال ، في النوع الشاذ ، المميز للعنب والفلفل الأحمر والنباتات المزهرة الأخرى ، لا تختلف الخلايا الجانبية العديدة في الحجم عن الخلايا الرئيسية للبشرة. مع الحبيبات ، المعروفة في السرخس ، تحيط خلية جانبية واحدة بالثغور. في ثنائية الفلقة ، غالبًا ما يتم العثور على نوع من الثغور متجاور ، عندما توجد خليتان جانبيتان صغيرتان موازية للخلايا اللاحقة. تتميز Monocots بنوع رباعي الخلايا ، حيث توجد أربع خلايا جانبية حول الثغور بحيث لا تتطابق طائرات جدرانها مع مستوى الشق الثغري.

موقع الثغور على سطح الورقة له أهمية منهجية أيضًا. على سبيل المثال ، في المونوتات يتم ترتيبها في صفوف متساوية ، وفي dicots تتناثر على كامل سطح نصل الورقة. كقاعدة عامة ، توجد الثغور على الجانب السفلي من الورقة. يقلل من تبخر الماء النباتات الأرضيةمع plagiotropic ، أي ترتيب الأوراق الموازية لسطح الأرض (تفاح ، بنجر ، إلخ). إذا انجذبت الورقة نحو وضع عمودي وتقويم العمود الفقري في الفضاء ، فيمكن أن توجد الثغور الموجودة عليها على كلا الجانبين ، كما هو الحال في الذرة أو البصل. في النباتات المائية ، التي تطفو أوراقها على سطح الماء ، توجد الثغور على الجانب العلوي ، مثل كبسولة البيض الصفراء النموذجية لخزانات بيلاروسيا.

Epiblema. نوع خاص من الأنسجة الغشائية الأولية هو epiblema ، والذي يتكون من خلايا مرستيمية على سطح طرف الجذر. خلايا Epiblema حية ، رقيقة الجدران ، مع فجوة مطورة ، تقع على سطح الجذر في منطقة الامتصاص. بعضها ، الأرومات الثلاثية ، تشكل نواتج أحادية الخلية خاصة - شعر الجذر ، الذي يمتص الماء والمواد المذابة فيه من التربة. والبعض الآخر ، الأرومات الأروماتية ، ليس له جذور الشعر. تقتصر حياة شعر الجذور على أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع. ثم يتم تدميرهم وتقشرهم. في الوقت نفسه ، مع نمو طرف الجذر ، تتشكل شعيرات جذرية جديدة عليه.

تستمر epiblema على جذور monocots طوال حياة النبات. في dicots ، بسبب انتقال الجذر إلى المرحلة الثانوية الهيكل التشريحييتم حفظ epiblema فقط في منطقة شعر الجذر ، وفي منطقة التوصيل يتم استبدالها بالأدمة المحيطة.

Velamen هو النسيج التكاملي الأساسي للجذور الهوائية للنباتات الاستوائية وتسلق الكروم.

تنمو نباتات المشاة في شقوق الفروع المليئة بالدبال وعند قواعد أوراق الأشجار الكبيرة ، وتستخدمها فقط كدعم أو ركيزة ، على سبيل المثال ، تينوفيلوم وفالاينوبسيس من عائلة الأوركيد. هم أيضا يعيشون على الصخور. تسلق الكروم ، والذي يشمل الأنواع المزروعة - الفانيليا ذات الأوراق المسطحة (عائلة الأوركيد) و monstera delicacy (عائلة Aroid) ، تستخدم التربة كركيزة. تشكل السيقان الطويلة التي ترتبط بدعم الأشجار بمساعدة الجذور الهوائية ، مما يسمح لها بحمل الأوراق والزهور إلى الطبقة العليا ، إلى الضوء. في كثير منهم ، مثل monstera ، تتشكل جذور هوائية مغذية على الساق وتنمو. بعد أن وصلوا إلى التربة ، يتغلغلون فيها ويتفرعون ويمتصون الماء والمعادن.

يتكون Velamen من طبقة الجلد الأولية ويتكون من عدة طبقات من الخلايا الميتة ، والتي تحتوي قشورها على شبكة أو سُمك حلزوني يمنحها القوة. نظرًا لوجود العديد من المسام ومن خلال الثقوب في الأصداف ، فإن الفيلامين ، مثل الإسفنج ، يمتص مياه الأمطار ، فضلاً عن تكثيف الرطوبة الجوية ، عن طريق عمل الشعيرات الدموية. وبالتالي ، يلعب الفيلامين دورًا وقائيًا وينظم نظام الماء في النباتات.

مجمع غشائي ثانوي - محيط الأدمة

إن الأدمة المحيطة هي مركب غشائي ثانوي يتميز بعاريات البذور و كاسيات البذور ثنائية الفلقة. تتشكل على الجذور والجذور والدرنات والسيقان وعلى ندبات الأوراق وقشور براعم الشتاء ، وغالبًا ما تكون على الفاكهة. يتكون محيط الجرح في المناطق المصابة من الأعضاء النباتية.

يتم إنشاء الأدمة المحيطة بواسطة خلايا كامبيوم من الفلين يسمى فيلوجين. يحتوي الفلوجين على جميع السمات المميزة للنسيج التعليمي. هذه خلايا صغيرة مستطيلة الشكل ، سميكة قليلاً في الاتجاه الشعاعي ، خلايا مطوية بكثافة ذات أغشية رقيقة. لديهم سيتوبلازم لزج كثيف والعديد من العضيات المرتبطة بعمليات التخليق التي تضمن تقسيم النواة والسيتوبلازم.

يتكون Phellogen ، كقاعدة عامة ، في السنة الأولى من حياة العضو ، على سبيل المثال ، على براعم شجرة التفاح أو الكشمش. ومع ذلك ، في الطقسوس ، يظهر في 2-3 سنوات ، وفي القيقب الأمريكي - في 3-4 سنوات. يتم وضع Phellogen في الطبقات السطحية للنباتات. على سبيل المثال ، يحدث في الورود في البشرة ، في توت العليق في القشرة الأولية ، في spirea في الفلك المحيط ، في الحويصلة في اللحاء الثانوي. أثناء تكوين البنية التشريحية الثانوية للجذر ، يتشكل الفلوجين من خلايا فلك الدائرة ، وأثناء تكوين القشرة ، تنشأ طبقات متكررة من الفلوجين في القشرة الثانوية.

يؤدي الانقسام الانقسامي لخلايا الفلوجين إلى تكوين اللحاء والأديم. يتم ترسيب Phellem خارج الفلوجين. يتم ترتيب خلاياه في صفوف متعددة الطبقات ، بل ومتساوية ، واحدة فوق الأخرى. في مجموعات مختلفة من النباتات ، تختلف خلايا اللحاء في سمك وتعديلات الأغشية ، ووجود بلورات أكسالات الكالسيوم. عندما يتم تشريب أغشية اللحاء مع السوبرين ، يتم تشكيل الفلين. من الممكن أيضًا تكوين Phelloid ، أي النسيج الذي يظهر عندما يتم تشريب أغشية الفلوما باللجنين.

خلايا الفلين الميتة لها بنية كثيفة ، فهي مليئة بالهواء أو بروتوبلازم كثيف داكن اللون. يعتبر الفلين منيعًا للماء ولديه موصلية حرارية منخفضة ، وبالتالي فهو يحمي النباتات بشكل فعال من فقدان المياه ، والتغيرات في درجات الحرارة ، ومسببات الأمراض. إن تطوير الفلين له تأثير مباشر على سلامة درنات البطاطس والمحاصيل الجذرية أثناء النمو والتخزين. الفلين البلوط الفلين له أهمية كبيرة في إنتاج النبيذ الجيد. Phelloderm ، التي شكلتها الفلوجين ، هو نسيج متني حي. تحتوي خلاياه على البلاستيدات الخضراء وقادرة على تراكم النشا. يشكل الفلين ، جنبًا إلى جنب مع الفلوجين والفلوديرم ، مركبًا غشائيًا ثانويًا - الأدمة المحيطة. في بعض الأماكن تتشكل عدسات محيطية ، والتي تعمل على تبادل الغازات وتنظيم نظام المياه في النباتات. العدس عبارة عن ثقوب في الفلين مملوءة بأنسجة مؤدية تتكون من خلايا متني مطوية بشكل غير محكم وسوبيرية قليلاً. تحت العدس في الفلوجين توجد مساحات صغيرة بين الخلايا تسهل تبادل الغازات للخلايا الحية للجلد. في نهاية الصيف ، وتحت الأنسجة المؤدية للعدسات ، ينتج الفلوجين طبقة من الخلايا الصغيرة المطوية بكثافة للطبقة الخلفية ، مما يقلل بشكل كبير من تبادل الغازات وتبخر الماء من خلال العدسات خلال فترة السكون الموسمي للنباتات. في الربيع ، تنهار الطبقة المغلقة تحت ضغط خلايا الفلين المشكلة حديثًا وتستمر العدسات في أداء وظائفها. تعتمد مدة الحفاظ على الأدمة المحيطة على خصائص أنواع النباتات. إنه الأقصر في النباتات العشبية. في شجيرات الحدائق (الكشمش ، عنب الثعلب) ، يستمر الجين طوال الحياة ، في أنواع الفاكهة (التفاح والكمثرى) - لمدة 5 إلى 10 سنوات. يبقى الزان ، النير ، الكرز الطيور ، البندق سلس التجويف طوال حياتهم.

قشرة

في معظم الأشجار ، يتم استبدال الأدمة المحيطة بقشرة أو مجففة. تنشأ القشرة من الطبقات السطحية للقشرة نتيجة زرع الجلد المحيط المتكرر. يتكون الجينوجين لهذه الأدمة المحيطية من حمة اللحاء الثانوي. في الوقت نفسه ، تموت الخلايا المتنيّة الحية في القشرة ، المعزولة بطبقات الفلين ، وتشكل قشرة مع الأنسجة القشرية الأخرى وطبقات إعادة الفلين. إذا تشكلت الأدمة المحيطة المتكررة في شكل أقواس غير منتظمة ، والتي تتلامس مع نهاياتها مع الأدمة المحيطة التي تكونت سابقًا ، عندئذٍ تتشكل قشرة متشققة أو متقشرة (بلوط ، قيقب ، إلخ). عند وضع الأدمة المحيطية المتكررة في حلقة مستمرة ، كما هو الحال في العنب ، سيتم حلق القشرة. عندما يثخن الجذع ، تتشقق الأنسجة الميتة للقشرة في بعض الأماكن ، لكن الشقوق لا تصل إلى الأنسجة الحية من اللحاء. معدل نمو القشرة في السماكة منخفض ، لأن طبقاتها الخارجية تتقشر تدريجياً. يؤدي اللحاء وظيفة وقائية ، حيث يحمي جذوع الأشجار من التلف الميكانيكي ، والتغيرات في درجات الحرارة ، واختراق مسببات الأمراض. ومع ذلك ، يمكن أن تستمر مراحل الشتاء من الحشرات الضارة وجراثيم الفطريات المسببة للأمراض والبكتيريا في شقوقها. هذا يتطلب رعاية مستمرة لسطح جذوع الأشجار.

تيستا

نوع خاص من الأنسجة غلافي هو طبقة البذرة أو غلاف البذرة ، الذي يتكون من تكامل (تكامل) البويضة وهو جزء أساسي من البذرة. وتتكون من عدة طبقات من الخلايا المطوية بإحكام وتلعب دورًا وقائيًا ، وتحمي جنين البذرة وأنسجة التخزين من الجفاف والتلف الميكانيكي ومسببات الأمراض. يساعد الصمغ الموجود في طبقات البذور ، كما هو الحال في البقوليات والكتان والنباتات الأخرى ، على امتصاص الرطوبة من التربة. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يحمي التقشير القوي البذور من الإنبات المبكر ، وهو ما يسمى الصلابة في الممارسة الزراعية. في هذا الصدد ، يتم خدش بذور بعض المحاصيل (البرسيم ، الجاليجا ، إلخ) قبل البذر ، أي تدمير طبقات البذور الخاصة بهم إما بالطحن الميكانيكي بالرمل والمواد الأخرى ، أو بالتعرض للكبريت أو الأحماض الأخرى. إن نواتج معطف البذرة على شكل شعر محتلم ، كما هو الحال في نباتات الصفصاف والقطن ، تضمن تشتت البذور بواسطة الرياح. غالبًا ما يرتبط سمك القشرة بتطور قشرة الفاكهة. في النباتات ذات القشرة القوية غير المفتوحة ، عادة ما تكون أرق ، على سبيل المثال ، في النباتات الحاملة للجوز. التكوينات الهيكلية الهامة على سطح القشرة هي الميكروبيلي والندبة. الميكروبيلي هو فتحة صغيرة يبدأ من خلالها الماء بالتغلغل أثناء إنبات البذور. النقير هو موقع ربط البذرة بالساق.



تقع على الحدود مع البيئة الخارجية. تتكون الغالبية من خلايا حية مغلقة بكثافة ونادراً ما تكون ميتة.

هم بمثابة حاجز للحماية اعضاء داخليةمن الجفاف والضرر.

الأنسجة الغشائية هي عائق أمام تغلغل الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض. تم تشكيله في عملية التطور في وقت إطلاق النباتات منه البيئة المائيةعلى الأرض. ينشأ من meristems.

ما هي الأنسجة الأساسية غلافي؟

توجد أنسجة غلافية أولية:

1. الابتدائية - البشرة و epiblema

2. الثانوية - periderm (الفلين) ، تتكون من الفلوجين

3. التعليم العالي - رايتيدأو قشرة.

البشرة وخصائصها الرئيسية:

البشرة: الأوراق والبراعم الصغيرة مغطاة بنسيج أولي متجانس - البشرة. ينشأ من نمو مخروط سترة. غالبًا ما يتم تغطية السطح الخارجي لخلايا البشرة بطبقة بشرة. يمكن أن تصل إلى سمك كبير.

لا توجد فراغات بين الخلايا ، الخلايا مغلقة بإحكام. الوظيفة الرئيسية للبشرة هي تنظيم تبادل الغازات والنتح ، أي تبخر الماء من النبات. يتم إجراؤها من خلال الثغور ، ولكن يمكن أيضًا جزئيًا من خلال البشرة. شكل خلايا البشرة مختلف. يوجد داخل الزنزانة فجوة كبيرة واحدة.

عادة ما تكون خلايا البشرة عديمة اللون ، ولكن في بعض الأحيان ، خاصة في خلايا ثمار الأزهار ، يمكن تلوينها. في بعض النباتات ، يوجد نسيج خاص تحت البشرة - اللحمة (في إبر الصنوبر).

يؤدي وظيفة ميكانيكية ويمنع التبخر.

مشتقات البشرة:

الثغور- تتكون البشرة عالية التخصص من خليتي حراسة وفجوة فموية. جدران الحراسة ليست سميكة بشكل موحد.

البطن (بالقرب من الفجوة) أكثر سمكًا من تلك القابلة للتبديل. يمكن أن تتسع الفجوة وتضيق ، وتنظيم النتح وتبادل الغازات. تحته يوجد تجويف تنفسي أو هوائي ، محاط بخلايا لب الورق. تسمى خلايا البشرة المجاورة للخلايا الزائدة جانبية أو قريبة من الثغور. معا يشكلون جهاز الفم.

يعتمد نوع الثغور على هيكل جهاز الفم. كانت دراستهم تسمى طب الأسنان ("الفغرة" - من الثغرة اليونانية). يمكن استخدام البيانات في تصنيف النبات وعلم العقاقير للتشخيص الجزئي للمواد النباتية الطبية.

أنواع الثغور:

1. نوع شذوذ - (anomos - مضطرب). لا تختلف الخلايا الثانوية عن بقية خلايا البشرة ، فهي مميزة لجميع مجموعات النباتات العليا ، باستثناء الصنوبريات.

2. نوع Diacite - لا يوجد سوى خليتين جانبيتين ، يكون الجدار المشترك بينهما في الزوايا اليمنى للخلايا الزائدة (فص شفوي).

3. نوع Paracytic - (زوج - جنبًا إلى جنب). توجد خلايا الفلين بالتوازي مع فجوة الإغلاق والثغور (السراخس ، ذيل الحصان ، عدد من الإزهار).

4. نوع متباين الخلايا - (anisos - غير متكافئ) تحيط بالخلايا الحامية ثلاث خلايا جانبية ، إحداها أكبر أو أصغر بشكل ملحوظ من الخلايا الأخرى (فقط في النباتات المزهرة).

5. نوع Tetracytic - (رباعي - أربعة) خلايا حراسة محاطة بأربع خلايا جانبية (monocots).

6. النوع الموسوعي - (السيكلوس - العجلة). تشكل الخلايا الثانوية حلقة ضيقة حول الخلايا الحامية (السرخس).

7. نوع الخلايا الشعاعية - (أكتيس - شعاع). تتباعد الخلايا الملحقة شعاعيًا عن الخلايا الحامية. تم العثور على هذا النوع من الخلايا فقط في النباتات المزهرة.

تسمى الشعيرات المبطنة للثغور خبايا الثغور. يختلف عدد الثغور على الورقة اختلافًا كبيرًا من 10-20 إلى 200-300 لكل 1 ملم مربع. آلية عملهم معقدة للغاية وتعتمد على درجة الحرارة والضوء والماء. تشكل 1-2٪ من مساحة الورقة.

ما هي ترايخوم البشرة؟

تسمى الشعيرات الموجودة على البشرة trichomes. وهي مقسمة إلى غطاء وغدي. غدي مشتقات الأنسجة الإفرازية. عادة ما توجد الأغطية على نفس جانب الثغور. Trichomes هي نواتج لخلايا البشرة التي تختلف في الشكل والهيكل والوظيفة.

أشكال ترايخوم البشرة:

لديهم شكل الشعر (غطاء أو غدي ، والذي سيتم اعتباره جزءًا من الأنسجة الإخراجية) ، والمقاييس ، وما إلى ذلك. وظائف معظم أنواع trichomes غير واضحة. يمكن أن تكون تغطية trichomes أحادية الخلية (في شجرة تفاح) ، متعددة الخلايا ، غير متفرعة (في البطاطس) أو متفرعة (في مولين) ، نجمية (في مصاصة)

قليلا عن الشعر ...

الشعرقادرة على البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة. لكن غالبًا ما تموت البروتوبلاست فيها ، ويمتلئ الشعر بالهواء. تحمي هذه الشعيرات النبات من التعرض لأشعة الشمس القوية والتبخر المفرط وتقلبات درجات الحرارة.

تتميز العديد من نباتات جبال الألب (إديلويس) بالظهور القوي. يصل طول بعض الشعيرات الميتة ، مثل تلك التي تغطي بذور القطن ، إلى 55 مم وتستخدم على نطاق واسع في صناعة النسيج. Trichomes تحمي النبات من الحشرات

كلما زاد سمك الزنا ، قل استخدام الحشرات كغذاء أو لوضع البيض ؛ الحشرات ويرقاتها تتغذى على trichomes معقوفة.

تسمى النواتج الموجودة على البشرة بالظهور - وهي شعيرات محترقة من نبات القراص وأشواك الورود والتوت والعليق والأشواك على ثمار المنشطات والكستناء.

تعمل البشرة ، كقاعدة عامة ، لمدة عام واحد ، وعادة ما يتم استبدالها بفلين بحلول الخريف.

Epiblem: غالبا ما تسمى جذور الجلد.ينشأ من مادة مولدة للجلد ، يتم من خلالها امتصاص الماء والأملاح المعدنية من التربة. هذه هي الطبقة المشعرة في المنطقة الامتصاصية للقشرة. لا تتشكل الشعيرات الجذرية في جميع خلايا البشرة في القشرة ، ولكن من خلال خاص أرومات الثلاثية.

الوظيفة الرئيسية لل epiblema هي الامتصاص والامتصاص الانتقائي من تربة الماء مع عناصر التغذية المعدنية المذابة فيها. يتم إطلاق عدد من المواد من خلال epiblem ، على سبيل المثال ، الأحماض التي تعمل على الركيزة وتحويلها.

ترتبط السمات الخلوية لل epiblema بوظائفها. هذه خلايا رقيقة الجدران ، خالية من بشرة ، مع سيتوبلازم لزج ، مع عدد كبير من الميتوكوندريا (يحدث الامتصاص النشط للمواد مع إنفاق الطاقة).

يزداد سطح الامتصاص من epiblema 10 مرات أو أكثر بسبب تكوين شعر الجذر. شعر الجذر هو نتاج خلوي بطول 1 ... 2 (3) مم.

عندما يتشكل شعر الجذر ، يبرز الجدار الخارجي للخلية ، تنتقل النواة إلى نهايتها النامية ، حيث توجد في السيتوبلازم الجداري. هنا عديدة الديكتوسوماتجهاز جولجي الذي ينتج مواد للبناء جدار الخلية. تحتل الفجوة المركزية معظم الزنزانة. عمر الخلايا epiblema يصل إلى 15 ... 20

دعنا نتحدث عن الأنسجة الغشائية الثانوية ...

ما هو محيط الجلد؟

بيريديرم(الفلين أو الفلوما) - (من الكلمة اليونانية "peri" - حول و "derma" - الجلد).

نسيج غشائي ثانوي مستمر متعدد الطبقات لسيقان وجذور النباتات متعددة الطبقات.

شكلت من فيلوجين، والذي ينشأ من خلايا الحمة الرئيسية التي تقع تحت البشرة. في عملية تكوين الأدمة المحيطة ، تترسب خلايا اللحاء في الخارج ، وتترسب خلايا متني حية ، وجلود الجلد ، في الداخل. يتكون الفلين من جداول في بداية الحياة ، ثم خلايا ميتة ، خالية من المساحات بين الخلايا.

يتم تشريب قوقعتهم بمادة السوبرين. الزنازين مانعة لتسرب الهواء ومقاومة للماء. يشكل غلافًا واقيًا يحمي الأنسجة الحية من فقدان الماء. في بلوط الفلين ، Amur velvet ، يتم تشكيل طبقة قوية من الفلين. يتم استخدامه كمادة مانعة للتسرب.

منذ البداية ، تتشكل العدسات في الأدمة المحيطة - وهي ثقوب مغطاة بنسيج رخو. من خلالهم ، يتم تنفيذ "تهوية" الجذع ، تبدو مثل درنات صغيرة على سطح البراعم الصغيرة. تستخدم بنية العدس في تشخيص المواد النباتية.

نسيج غشائي ثالثية ....

كورك ...

تتطور العديد من الأدمة المحيطة في الأعضاء المحورية الدائمة للنباتات. تدريجيًا ، يموتون ويشكلون مركبًا غلافيًا قويًا - قشرة أو "مجففة". تتشكل على جذوع الأشجار المعمرة وعلى الجذور.

كيف تتكون القشرة؟

تتطور عدة أجسام محيطية على الجذوع ، وكل واحدة لاحقة توضع أعمق من سابقتها. تموت الأنسجة الحية المحاطة بين طبقات الفلين ، ويتكون مجمع غلافي - قشرة.

تتكون القشرة من عدة طبقات من الفلين والأنسجة الميتة بينهما.

أنواع القشور المشكلة:

إذا لم يحدث تكوين الأدمة المحيطية على طول محيط الجذع بالكامل ، ولكن في أقواس شبه منفصلة ، فإن القشرة تتشكل في قطع غير منتظمة. تسمى هذه القشرة متقشرة وتتكون في معظم النباتات.

تتشكل قشرة حلقية إذا كانت كل أدمة محيطية ناشئة حديثًا تطوق الجذع ، وتقطع بشكل دوري المقاطع الأسطوانية من اللحاء (على سبيل المثال ، في العنب).

القشرة غير قادرة على التمدد ، لذلك عندما يثخن الجذع تظهر تشققات فيه. في الجزء السفلي من الشقوق في الأدمة المحيطية الداخلية توجد عدسات توفر تبادل الغازات.

كما أنه يلعب دورًا وقائيًا: فهو يقي من الحروق والتغيرات المفاجئة في درجة الحرارة والبرد والمرض.