الجلد أو البشرة. الجلد أو البشرة الأنسجة الأوليةالأوراق والسيقان. يتكون الجلد من خلايا مغلقة بإحكام ، والتي تحتوي في معظم النباتات على مخططات متعرجة أكثر أو أقل في المخطط (الشكل 86). في المقاطع المستعرضة من العضو ، تحتوي خلايا الجلد عادةً على مخطط رباعي الزوايا أو خماسي الأضلاع. في بعض الأحيان تكون الجدران الخارجية والداخلية محدبة قليلاً. عادةً ما يتم استطالة خلايا الجلد للأعضاء الممدودة (أعناق الأوراق ، وشفرات الأوراق الخطية واللانسولات ، والسيقان) بقوة في اتجاه موازٍ للمحور الطولي للعضو. في بعض النباتات ، على سبيل المثال ، في العديد من الحبوب ، يتكون الجلد من عدة أنواع من الخلايا (الشكل 87).
عادة ما تتكاثف قشرة خلايا البشرة بشكل غير متساو: في كل خلية ، يكون الجدار الخارجي أكثر سمكًا ، والجدران الجانبية أرق إلى حد ما ، والجدار الداخلي رقيق نسبيًا. هناك استثناءات لهذه القاعدة. عادة ما تحتوي الجدران الجانبية والداخلية للخلايا على مسام (الشكل 87) ، بينما يتم تزويد الجدار الخارجي بها في حالات نادرة جدًا. يتكون غشاء الخلية بشكل أساسي من السليلوز. في كثير من النباتات (خاصة في الحبوب ، نبات السردج ، ذيل الحصان) ، يكون الجدار الخارجي للجلد مشربًا بالسيليكا ؛ في بعض النباتات ، تترسب بلورات صغيرة أو حبيبات أكسالات الكالسيوم في الجدار الخارجي ، وفي كثير من الأحيان في الجدران الجانبية (في الدراسينا) ، وحتى في الجدران الداخلية.
سطح الجلد مغطى بفيلم - بشرة (بشرة) ، تتكون من كوتين. البشرة رقيقة جدًا أو غائبة تمامًا على سطح مخاريط النمو. غالبًا ما يكون للبشرة سطح أملس ، وفي حالات أخرى تشكل نتوءات على شكل درنات أو قضبان عرضية أو أضلاع مستقيمة أو متموجة ، إلخ.
أرز. 86. أجزاء من جلد ورقة حوذان زاحفة ( حوذان ريبنس):
1 - من الجانب العلوي للورقة ؛ 2 - من أسفل.
تتكون هذه النتوءات بالكامل من بشرة أو نتوءات من جدار السليلوز مغطاة بشرة.
في المقاطع المستعرضة من الجلد ، يُلاحظ أحيانًا أن الجلد يخترق أيضًا جزءًا من سماكة الجدران. تكسر البشرة الضوء بقوة وبالتالي تكون مرئية بوضوح في الأقسام. عادة ما تظهر البشرة المعزولة على شكل فيلم مستمر عديم اللون وعديم الهيكل. في بعض النباتات (على سبيل المثال ، الشجرة الذهبية أوكوبا) تتكون البشرة من صفائح ، تنتمي كل منها إلى خلية بشرة واحدة ؛ لا توجد بشرة فوق المناطق الحدودية لخلايا الجلد أو أنها رقيقة جدًا.
سمك الجلد يعتمد على نوع وعمر النبات وظروف الموائل (الشكل 88) ؛ على سطح السيقان ذات الجلد الدائم (في بعض أنواع الويبرنوم ، القيقب) ، تتمزق البشرة وتتجدد من الداخل عن طريق تكوين طبقات جديدة. تخضع بشرة أوراق بعض نباتات السردج لعملية التكسير.
في العديد من النباتات ، في الجدران الخارجية لخلايا الجلد ، وأحيانًا في الجانب الجانبي ، وفي كثير من الأحيان في الداخل ، طبقات جليدية- طبقات غشاء الخلية السليلوزية المحتوية على الكوتين (الشكل 76). غالبًا ما يتم تشريب طبقات الجلد والجلد بالشمع ؛ عندما يتم تسخين المستحضرات في الماء تحت غطاء زجاجي ، فإنها تذوب على شكل قطرات. في بعض النباتات ، يغطي الشمع البشرة على شكل حبيبات صغيرة مرتبة في طبقة موحدة (على أوراق وسيقان العديد من الحبوب ، الزنابق ، مثل الزنبق) ، أعواد رفيعة ، غالبًا ما تكون منحنية وملتوية في النهاية (على ينبع من بعض الحبوب ، قصب السكر ، الشكل 89) ، قشور صلبة ، رقيقة - 1؟ سميكة (على أوراق thuja ، الشباب).
1 - خلايا حراسة الثغور. 2 - الخلايا الجانبية 3 - خلايا البشرة ذات المسام العديدة ؛ في تجويف الخلايا - البروتوبلازم الجداري والنواة ، في بعض الخلايا غير المصورة.
أرز. 88. جزء من مقطع عرضي من خلال حديبة شبيهة بأوراق الصبار Ariocarpus retusus؛ يتم ثقب البشرة السميكة للغاية بواسطة ممرات مجعدة فوق الثغور. تحت الجلد - الحمة الخضراء.
طلاء الشمع ، مثل البشرة ، يقلل من نتح الأعضاء. يجعل الشمع سطح الأعضاء غير قابل للبلل: يتدفق الماء منها بسرعة ، مما يمنع انسداد الشعيرات الدموية للثغور بالماء واستعمار سطح النبات بواسطة نباتات مشاشية صغيرة.
ل- جلد: الخامس- اعواد شمع.
لذلك ، من المفهوم سبب افتقار سيقان وأوراق العديد من النباتات تحت الماء إلى بشرة.
تحتوي خلايا الجلد على طبقة جدارية رقيقة من البروتوبلازم مع نواة وبلاستيدات وكبيرة فجوة المركزية. عادة من البلاستيدات توجد كريات الدم البيضاء هنا.
في العديد من النباتات ، تحتوي فجوات خلايا الجلد - غالبًا على الجانب السفلي من الورقة - على الأنثوسيانين.
في فجوات خلايا البشرة ، غالبًا ما توجد العفص وأملاح حمض الأكساليك في شكل محاليل (في حميض ، أكساليس) أو بلورات ؛ أقل في كثير من الأحيان هناك قلويدات ، جلوكوزيدات سامة ، جبس (في نبات القبار - في شكل بلورات) ، أملاح الكالسيوم من أحماض الماليك والطرطريك (في العنب).
تعد البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الخضراء نادرة جدًا في بشرة النباتات المزهرة ، فقط في بعض نباتات الظل والنباتات المائية.
الثغور. لتبادل الغازات بين الأنسجة الداخلية للنباتات والبيئة الخارجية وللنتح (تبخر الماء) ، توجد ثغور في الجلد.
تتكون الفغرة من قسمين متخصصين الخلايا الحاميةوفتحة تشبه الشق بينهما - شق في الفم. عند فحص قطعة من الجلد موضوعة بشكل مسطح على شريحة زجاجية ، عادة ما يُنظر إلى الثغور على أنها زوج من الخلايا على شكل حبة الفول أو نصف القمر تواجه بعضها البعض بجوانب مقعرة (الشكل 90-92). قشرة كل خلية زائدة على الجانب الداخلي سميكة بقوة وغير متساوية ، على الجانب الخارجي المعاكس ، فهي رقيقة.
على المقطع العرضي المرسوم من خلال منتصف الشق الثغري المتعامد عليه (الشكل 91) ، تظهر نتوءات جدران الخلايا الحامية للثغور ، والتي تسمى النتوءات أو المنقار.
للشق الثغري شكل معقد: الفجوة بين النتوءات الخارجية تؤدي إلى الدهليز ، أو فغرة الفناء الأمامي. بعد ذلك يأتي أضيق جزء من شق الثغور - الثغور المركزيةتقع بين الأقسام الرقيقة للجدران الداخلية. تتسع الفتحة المركزية بشكل أكبر في الفناء الخلفي. فتحة بين نتوءات الجدران السفلية للخلايا الحامية
أرز. 90- قشر أوراق صفير. صفير شرقي) مع الثغور ، من حيث:
ح- الخلايا الحامية ا- فجوة في الثغور.
أرز. 91. الثغور مع خلايا البشرة المحيطة (أوراق الزعتر الغدة الزعترية):
1 - من أجل؛ 2 - في قسم ؛ sch- فجوة مركزية في الثغور ؛ أ- جدار رقيق للخلية الحامية للثغور ، يواجه خلايا الجلد المجاورة ؛ تكون النواة مرئية في الخلايا الحامية ( أنا) مع نواة وحبيبات الكلوروفيل ( x); ل- بشرة م- تجويف الهواء بين الخلايا ("تجويف الجهاز التنفسي").
أرز. 92- جهاز الثغور لأوراق البنجر ( بيتا فولغاريس):
1, 3 - الثغور في الخطة ؛ 2, 4 - في قسم ؛ 1, 2 - الثغور مغلقة. 3, 4 - الثغور مفتوحة.
يتصل الفناء الخلفي بالتجويف التنفسي (الشكل 91 ، 2 ; 93).
العودة إلى الثغور في الخطة (الشكل 91 ، 1 ) ، نلاحظ أن شق الثغور في المقاطع البصرية الموازية لسطح البشرة له شكل عدسة ضيقة ثنائية الوجه ؛ في المخطط ، عادةً ما يكون مخطط الفتحة مرئيًا على مستوى الفتحة الخارجية وعلى مستوى منتصف الفتحة المركزية. الجدران الخارجية ، وفي بعض النباتات جزئيًا أيضًا الجدران الداخلية ، مغطاة بشرة ؛ تتكون حواف الأفنية أحيانًا بالكامل من بشرة. تعمل خلايا الحراسة على قيد الحياة ؛ أنها تحتوي على طبقة جدارية من البروتوبلازم مع نواة وحبيبات الكلوروفيل.
عادة ما يتم توزيع الثغور على سطح الورقة أو الساق منفردة وبشكل أو بآخر بالتساوي (الشكل 90). في بعض النباتات (على سبيل المثال ، في الحبوب) توجد في صفوف طولية ، بينما في مجموعات أخرى (في الدفلى والطحال) - في مجموعات.
يحدث تكوين الخلايا الحامية للثغور مع انقسام غير متساوٍ للخلايا الإنشائية للبشرة ، مما يؤدي إلى تكوين الخلايا الأولية للثغور. في أبسط الحالات ، تصبح الخلية الأولية هي الخلية المنتجة للفتحة.
أرز. 93. جزء من مقطع عرضي من الورقة ألوة ديستيشامع ثغور مغمورة في أنسجة الأوراق:
أوه- جلد بجدران خارجية سميكة ، مغطاة بشرة قوية ؛ في- تجويف فوق الفغرة. ح- الخلايا الواقية ذات النتوءات الجلدية (المشار إليها باللون الأسود) ؛ م- الحيز الخلوي الحامل للهواء ("التجويف التنفسي") ؛ X- خلايا الحمة الحاملة للكلوروفيل.
تشكل الخلية المنتجة زوجًا من الخلايا الحامية للثغور عن طريق الانقسام ؛ يؤدي انقسام الحاجز بينهما إلى تكوين فجوة في الثغور. في بعض النباتات ، تشكل الخلية الأولية ، عن طريق الانقسام ، مجموعات كاملة من الخلايا - زوج من الخلايا الحامية وخليتان جانبيتان أو أكثر من الثغور ؛ هذه الأخيرة تختلف عن خلايا الجلد الأخرى في حجمها الأصغر وخطوطها العريضة (الشكل 94).
ينظم جهاز الثغور تبادل الغازات في المصنع. يمكن لخلايا الحراسة أن تتحرك وتغير الحجم والشكل ، ونتيجة لذلك يتغير شكل فتحة الفم أيضًا: يمكن أن تكون مفتوحة بشكل أو بآخر على نطاق واسع أو مغلقة تمامًا (الشكل 92). عندما تفتح الثغور وتغلق ، تتغير المحتويات الحية للخلايا الحامية. عندما تكون فجوة الثغور مفتوحة ، تكون البروتوبلازم فيها أكثر لزوجة مما كانت عليه عندما تكون مغلقة. يتغير شكل اللب: في حبوب العلف ، مع ثغور طويلة مفتوحة ، يصبح شكل المغزل ، مع إغلاق مغلق ، يصبح مفصصًا مستديرًا ، وفي الداليا ، على العكس من ذلك (الشكل 95).
يتم تحديد فتح وإغلاق الثغور من خلال ظاهرة التورغ. قد تكون التغييرات في انتفاخ خلية الحراسة نتيجة مباشرة لذبول الأوراق أو زيادة محتوى الماء.
مع زيادة انتفاخ الخلايا الحامية ، يزداد حجم تجويفها الخلوي ، ونتيجة لذلك تبتعد الجدران عن بعضها البعض وتفتح الفجوة. مع انخفاض تمزق الخلايا الحامية ، تحدث تغييرات من النوع المعاكس: تقترب الجدران من بعضها البعض حتى تتلامس وتغلق فجوة الثغور.
يتم تنظيم التغييرات في التورم في الخلايا الحامية من خلال تحويل نشا البلاستيدات الخضراء إلى سكر فيها ، والعكس بالعكس - السكر إلى نشا: عندما يتم تسكر النشا في الخلايا الحامية ، يزداد تركيز عصارة الخلية وتزداد قدرتها على الامتصاص. نتيجة لذلك ، تمتص الخلايا الحامية الماء (جزئيًا على حساب الخلايا المجاورة) ، مما يتسبب في تغيير حجمها وفتح فتحة الفم (الشكل 96). يستلزم تحويل سكر الخلايا الحامية إلى نشا إغلاق فتحة الفم بطريقة مماثلة.
يمكن أن تأخذ المشاركة غير المباشرة في إغلاق وفتح الثغور ليس فقط الخلايا المجاورة للخلف ، ولكن أيضًا الخلايا الجانبية البعيدة للثغور وخلايا الجلد العادية. مع هطول الأمطار لفترة طويلة ، يتم تشبع جميع خلايا الجلد بالماء ، ويزداد تورمها بشكل كبير ويتم ضغط الخلايا الحامية للثغور ؛ نتيجة لذلك ، يتم إغلاق الشقوق الفموية بشكل سلبي. بعد مرور بعض الوقت على توقف المطر ، يتم استعادة الأداء الطبيعي للثغور.
استكمل عدد من العلماء نظرية تورغور لعمل الثغور ، التي طرحها موهل عام 1856 ، مشيرين إلى الأهمية المحتملة للتغيرات في نفاذية بروتوبلازم الخلايا الزائدة.
هناك تنوع كبير في ترتيب الثغور. يمكن تبسيط شكل الفتحة أو تعقيدها بشكل ملحوظ مقارنة بالشكل النموذجي الموصوف أعلاه. يتم تبسيطه في النباتات ذات الأوراق العائمة على الماء (في زنبق الماء الأبيض): الفجوة لها شكل قمع ، مع نهاية واسعة متصلة بالتجويف التنفسي ، وضيقة تمر في الفتحة الخارجية ؛ تعتمد درجة فتح فجوة الثغور على حالة هذا الفتح.
في النباتات ذات الأوراق المرتبة أفقياً إلى حد ما ، ولكن بشكل خاص في الأشجار والأعشاب في الموائل المظللة ، توجد الثغور في الغالب أو بشكل حصري على الجانب السفلي منها.
في العديد من النباتات ، بشكل رئيسي في الموائل الجافة ، المشمسة والرياح ، تغرق الثغور في عمق العضو بسبب النتوءات القوية للخلايا المجاورة (الشكل 93). في بعض الأحيان توجد الثغور في مجموعات كاملة في أعماق الدمامل (كما في الدفلى). في بعض أنواع البنوك الأسترالية ( بانكسيا) هناك شعر أبيض طويل في أسفل وحول الحفر مع الثغور ؛ وهكذا ، تتشكل الملاجئ بهدوء من الريح والتظليل من الشمس.
أ- ثلاث خلايا ثغور منتجة ( 1, 1, 1 ) تم فصلها بالفعل بواسطة الحاجز من الخلايا الأولية ؛ يحدث الانقسام النووي في الخلايا المجاورة ( 2, 2 ) ، قبل تكوين خلية جانبية ؛ ب- لكل خلية من الخلايا المنتجة لثلاث ثغور ، تم تشكيل خليتين جانبيتين ( 3 ); في- في الخلايا الثلاث المنتجة للثغور ، تنقسم النواة ( 4, 4 ) ، قبل تكوين الخلايا الحامية ؛ جي- انقسمت الخلية المنتجة إلى خليتين ، متمايزة إلى زوج من الخلايا الحامية للثغور ( 5, 5 ) ، مع وجود فجوة في الثغور بينهما ؛ 6, 6 - الخلايا الجانبية د- جهاز ثغري مكون من خليتين حراسة ( 5, 5 ) وخليتان جانبيتان ( 6, 6 ).
الشعر (trichomes)). معظم نباتات أعلىبعض أو العديد من خلايا الجلد تشكل نواتج ، ما يسمى بالشعر ، لها شكل مختلف ، حليمات ، درنات ، شعيرات ، شجيرات ، قشور نجمية ، إلخ. في أبسط الحالات ، الشعر عبارة عن حليمة - نمو مخروطي قصير لخلية الجلد.
أ- الثغور مفتوحة ، في الخلايا الحامية توجد حبيبات نشا صغيرة جدًا ، والنواة مستديرة الشكل الأميبية ، مع فجوات في المركز ؛ ب- يتم إغلاق الثغور ، في الخلايا الحامية توجد حبات كبيرة نسبيًا من النشا ، ونواة الخلية على شكل مغزل ، مع نوى كبيرة في المركز.
الحليمات هي شعيرات من جميع الأنواع تقريبًا في المرحلة المبكرة من تكوينها. هناك شعيرات لا يفصلها الحاجز عن خلية الجلد التي أنتجتها ، مثل شعيرات كثير من لسان الثور. في معظم الحالات ، يتم فصل الشعر بواسطة حاجز من خلية البشرة التي أنتجته - "الخلية الأم للشعر". نادرًا ما يبقى الشعر المنفصل أحادي الخلية ؛ في كثير من الأحيان يصبح متعدد الخلايا. الشعر متعدد الخلايا شديد التنوع. من بينها ، هناك 1) خطي ، يتكون من خلايا مرتبة على التوالي (أوراق البطاطس) ؛ 2) كثيفة التفرع (مولين ، الشكل 97 ، 6 ) ؛ 3) متقشر ونجمي متقشر ( Elaeagnus، أرز. 97 ، 7, 8 ) و 4) ضخمة ، تمثل ، إذا جاز التعبير ، حزمة من الشعر الخيطي الملحوم (شعر كثير من الشفويين). يتم تدمير محتوى شعر بعض الفئات في مرحلة البلوغ ، وعادة ما تمتلئ تجاويفها بالهواء. يمكن اعتبار مثل هذه الشعيرات ، التي عادة ما تكون بيضاء أو رمادية أو صفراء اللون ، أحد الأجهزة التي تخفف من تأثير أشعة الشمس الحارة على الورقة أو الساق وتضعف تأثير الرياح الجاف.
قد تكون بعض الشعيرات بمثابة دفاع للنبات ضد أكل الحيوانات ؛ وبالتالي ، فإن الشعيرات المتقاربة والصلبة والحادة والغطاء اللباد تحمي الأوراق والسيقان من أكل الرخويات وجزئياً من أكل الثدييات العاشبة.
حرق الشعر. شعر القراص لاذع - كبير خلية حيةبقاعدة تشبه الفقاعة تجلس في "حامل" متعدد الخلايا على شكل وعاء. يمثل الشعر في صورة مصغرة ، كما كان ، إبرة مجوفة من حقنة وينتهي برأس غير مباشر. نظرًا لأن قشرة الشعر ، الغنية بالليمون والسيليكا ، هشة جدًا ، علاوة على ذلك ، عند نقطة انتقال "الإبرة" إلى "الرأس" تكون رفيعة جدًا ، فعند أدنى لمسة لحيوان أو شخص الرأس ، هذا الأخير ينكسر ، والحافة الحادة "للإبرة" تخترق الجلد ، و عصارة الخليةيتم حقن الشعر الذي يحتوي على مواد محترقة فيه (الشكل 97 ، 9-12 ).
لمسة اليد على أوراق بعض نباتات القراص من النباتات الاستوائية (على سبيل المثال ، Urtica urentissimaإندونيسيا) يسبب التهابًا مؤلمًا أو حتى يهدد الحياة.
تشمل الأنسجة الغشائية أيضًا الأدمة المحيطة والقشرة (انظر وصفها في الصفحات 173-175).
أرز. 96. قسم بصري مخطط من الثغور الشتوية ( Heieborus sp..) في الحالة المغلقة والمفتوحة.
تظهر الخطوط الخارجية وتجويف الخلية للخلايا الحامية مع إغلاق فجوة الفم وفتح الفجوة. يكون تجويف الخلية لكل من الخلايا الحامية ذات الثغور المغلقة مظللة.
الأنسجة التعليمية (ميريستيم)
توجد الأنسجة التعليمية في جسم النباتات في أماكن مختلفة ، لذلك يتم تقسيمها إلى المجموعات التالية (الشكل 0 ؛ 1).
1. ميريستيم قمي (قمي)تقع على قمم أو قمم الأعضاء المحورية - الجذع ، الجذر. بمساعدة هذه الخلايا الإنشائية ، تقوم الأعضاء الخضرية للنبات بنموها في الطول.
2. الإنشائات الجانبيةخاصية الأعضاء المحورية. توجد هناك بشكل متركز ، في شكل القابض.
3. intercalary ،أو مقحم ، meristemsتنشأ من أسس قمي. هذه مجموعات من الخلايا ليست قادرة بعد على التكاثر ، لكنها شرعت في طريق التمايز. لا توجد خلايا أولية بينهم ، ولكن هناك العديد من الخلايا المتخصصة.
4. الجروح الإنشائيةتوفير استعادة الجزء التالف من الجسم. يبدأ التجديد بعدم التمايز ، أي التطور العكسي من الخلايا المتخصصة إلى الخلايا البائسة. يتحولون إلى الفلوجينأي أشكال الفلينتغطية سطح الجرح. يمكن أن تشكل الخلايا غير المتمايزة ، المنقسمة ، نسيجًا متنيًا رخوًا - الكالس.منه عند شروط معينةتتشكل أعضاء النبات.
أنسجة غلافية
تعمل كحاجز حدودي ، تفصل الأنسجة الكامنة عن البيئة. تتكون المكونات الأساسية للنبات من الخلايا الحية فقط. تكامل ثانوي وثالثي - معظمه من الأموات بجدران خلوية سميكة.
الوظائف الرئيسية للأنسجة الغشائية:
حماية النبات من الجفاف ؛
الحماية من دخول الكائنات الحية الدقيقة الضارة ؛
حماية ضد حروق الشمس
الحماية من التلف الميكانيكي ؛
تنظيم التمثيل الغذائي بين النباتات و بيئة;
تصور تهيج.
النسيج الأساسي غلافي - البشرة والبشرة . يتكون من خلايا حية. تشكلت من طبقات قمي. يغطي السيقان والأوراق الشابة النامية.
تشكلت البشرة في النباتات فيما يتعلق بالخروج من البيئة المائيةموطنه على أرض جافة لمنعه من الجفاف. بالإضافة إلى الثغور ، فإن جميع خلايا البشرة مترابطة بإحكام. الجدران الخارجية للخلايا الرئيسية أثخن من الباقي. السطح بأكمله مغطى بطبقة من شموع الكوتين والشموع النباتية. هذه الطبقة تسمى بشرة(جلد). إنه غائب عن جذور النباتات النامية وأجزاء النباتات تحت الماء. عندما تجف ، تضعف نفاذية البشرة بشكل كبير.
يستثني الخلايا الأساسية، وهناك آخرون في البشرة على وجه الخصوص الشعر، أو trichomes. هم وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا (الصورة 2). وظيفيًا ، تزيد من سطح البشرة ، على سبيل المثال ، في منطقة نمو الجذر ، وتعمل كحماية ميكانيكية ، وتتشبث بالدعم ، وتقلل من فقد الماء. عدد من النباتات لديها الشعر الغديعلى سبيل المثال نبات القراص.
فقط في النباتات العليا الموجودة في البشرة الثغورالتي تنظم تبادل المياه والغازات. إذا لم يكن هناك بشرة ، فلا داعي للثغور. الثغور هي مجموعة من الخلايا التي تتشكل جهاز الفم ،الذي يتكون من اثنين الخلايا الحاميةوخلايا البشرة المجاورة الخلايا الجانبية. وهي تختلف عن خلايا البشرة الرئيسية (تين. 3 ). تختلف خلايا الحراسة عن الخلايا المحيطة بها في الشكل ووجود عدد كبير من البلاستيدات الخضراء وجدران سميكة غير متساوية. أولئك الذين يواجهون بعضهم البعض أكثر سمكًا من البقية (الشكل 4) . بين الخلايا الحامية تتشكل فتح الثغور، التي تؤدي إلى مساحة تحت الولادةمُسَمًّى تجويف تحت الولادة.خلايا الحراسة عالية التمثيل الضوئي. أنها تحتوي على كمية كبيرة من النشا الاحتياطي والعديد من الميتوكوندريا.
يختلف عدد وتوزيع الثغور وأنواع أجهزة الفم بشكل كبير نباتات مختلفة. الثغور غائبة في الطحالب الحديثة. يتم إجراء التمثيل الضوئي فيها بواسطة جيل المشيمة ، ولا تستطيع البوغات أن تعيش بشكل مستقل.
عادة ما توجد الثغور على الجانب السفلي من الورقة. في النباتات التي تطفو على سطح الماء - على السطح العلوي. في أوراق الحبوب ، غالبًا ما تكون الثغور متباعدة بشكل متساوٍ على كلا الجانبين. هذه الأوراق مضاءة بشكل متساوٍ نسبيًا. على 1 مم 2 من السطح ، يمكن تحديد موقع 100 إلى 700 من الثغور.
نسيج غشائي ثانوي (الأدمة المحيطة). عندما يحل هذا النسيج محل البشرة اللون الاخضريتم استبدال البراعم السنوية باللون البني. إنه متعدد الطبقات ويتكون من طبقة مركزية من الخلايا النحوية - فيلوجين.خلايا Phellogen ، تنقسم ، تضع طبقة في الخارج فالمز ،داخليا ايضا - فيلودرما(الشكل 5).
فيلما، أو الفلين. في البداية تتكون من خلايا حية رقيقة الجدران. بمرور الوقت ، يتم تشريب جدرانها بمادة السوبرين والشموع النباتية وتموت. تمتلئ محتويات الخلية بالهواء.
وظائف Fellema:
يمنع فقدان الرطوبة
يحمي النبات من التلف الميكانيكي ؛
يحمي من مسببات الأمراض
يوفر العزل الحراري ، حيث تمتلئ الخلايا بالهواء.
خلايا Phellogen الموجودة في البشرة نفسها ، الطبقة تحت الجلد الكامنة ، في كثير من الأحيان في الطبقات العميقة من القشرة الأولية ، هي الأساس المولّد للقشرة الأولية.
طبقة الفلين ليست دائمة. تحدث فواصل فيه ، والتي تتواصل مع المساحات بين الخلايا الموجودة في مكان قريب. في الوقت نفسه ، تتشكل درنات صغيرة على السطح - عدس، التي توصل الفراغات بين الخلايا مع الهواء الجوي (الشكل 6.7).
في الخريف ، يضع الفلوجين الموجود تحت العدس طبقة من الخلايا الفلين ، مما يقلل بشكل كبير من النتح ، لكنه لا يستبعده تمامًا. في الربيع ، تنهار هذه الطبقة من الداخل. على لحاء البتولا الفاتح ، يظهر العدس بوضوح في شكل شرطات داكنة.
نسيج غلافي ثالثي (قشرة) ،هي أيضًا مميزة فقط للأشكال الخشبية للنباتات.
يتم وضع Phellogen بشكل متكرر في الطبقات العميقة من القشرة. تموت الأنسجة الموجودة خارجها في النهاية ، وتشكل قشرة. خلاياها ميتة وغير قادرة على التمدد. ومع ذلك ، فإن الخلايا الحية الموجودة في انقسام أعمق ، مما يؤدي إلى زيادة الحجم العرضي للجذع. مع مرور الوقت ، تنكسر الطبقة الخارجية من القشرة. وقت حدوث هذه الفجوة هو قيمة ثابتة إلى حد ما للنباتات الفردية. في شجرة التفاح ، يحدث هذا في السنة السابعة من العمر ، في شعاع البوق - في الخمسين. في بعض الأنواع لا يحدث على الإطلاق. الوظيفة الرئيسية للتقشير هي الحماية من التلف الميكانيكي والحراري.
أنسجة غلافيةتقع خارج جميع أعضاء النبات على الحدود مع البيئة الخارجية. وهي تتكون من خلايا مغلقة بإحكام وتقوم بدور حاجز ، وتحمي أعضاء النبات من الآثار الضارة. نشأت هذه الأنسجة مع ظهور النباتات على الأرض وهي شديدة التنوع في التركيب والوظيفة.
تعمل الأنسجة اللاصقة للأعضاء الموجودة فوق سطح الأرض - البشرة والفلين - على الحماية من الجفاف وتبادل الغازات.
تُلبس جذور البنية الأولية بواسطة epiblema ، الذي ينظم ويضمن امتصاص وإخراج المحاليل. سننظر في بنية epiblema في دورة تشريح الجذر.
الجذور الهيكل الثانويفي الثنائيات تكون مغطاة بالأدمة المحيطية والقشرة ، وفي الأحادية تكون مغطاة بالأديم الخارجي.
البشرة (جلد). يتكون النسيج التكاملي الأولي من الأديم الأولي (المتكون من سترة) لمخروط النمو للبراعم على جميع الأوراق والسيقان ، وكذلك على الزهور والفواكه والبذور. تحمي البشرة الأنسجة الداخلية من الجفاف والتلف ، وتمنع تغلغل الكائنات الحية الدقيقة. في الوقت نفسه ، توفر البشرة التواصل مع البيئة - يحدث النتح (التبخر المتحكم فيه) وتبادل الغازات ، وأحيانًا الامتصاص والإفراز مواد مختلفة(بما في ذلك الزيوت الأساسية والإنزيمات والهرمونات).
البشرة - نسيج معقد، يتكون من خلايا مختلفة شكليًا: الخلايا الرئيسية للبشرة ؛ زائدة وخلايا جانبية من الثغور. trichomes والشعر.
الخلايا الرئيسية للبشرةالمساحات بين الخلايا مغلقة بإحكام ، غائبة. في البشرة من السيقان والأوراق الخطية ، تكون مستطيلة في الإسقاط العلوي ، في الأوراق ذات الشفرات العريضة تكون متساوية القياس أو مفصصة إلى حد ما. غالبًا ما تكون الجدران الجانبية ، أي الأسطح المتعامدة ، متعرجة ، مما يزيد من قوة التصاقها.
عادة ما تكون الجدران الخارجية أكثر سمكًا من الباقي. تتكون الطبقة الداخلية الأقوى من السليلوز والبكتين. يمكن تشريب جدران الخلايا بالسيليكا (قطع السيقان وأوراق ذيل الحصان ، وبعض الرواسب والحبوب) أو تحتوي على مخاط (بشرة لزجة ، يسهل نشر بذور الكتان ، والسفرجل ، وما إلى ذلك).
من الخارج ، تُغطى البشرة بأكملها بطبقة متصلة من بشرة. بالإضافة إلى الكوتين ، فإنه يحتوي على بقع من الشمع ، مما يقلل من نفاذية البشرة في الماء والغازات. على سطح البشرة ، يمكن أن يشكل الشمع طبقة مستمرة تتكون من قشور وعصي وهياكل أخرى. يمكن رؤية هذا الطلاء المائل للزرقة والذي يسهل مسحه بوضوح على أوراق الكرنب أو ثمار الخوخ والعنب. إذا تمت إزالته ، فسوف تتدهور الثمار بشكل أسرع. تحدد قوة البشرة وتكوينها إلى حد كبير المقاومة الكيميائية ونفاذية البشرة. في المناخات القاحلة ، تطور النباتات بشرة أكثر سمكًا. النباتات المغمورة في الماء لا تحتوي على بشرة.
تحتوي خلايا البشرة على بروتوبلازم حي ، عادةً بشبكة إندوبلازمية متطورة وجهاز جولجي. في بعض النباتات (Tradescantia) ، يمكن رؤية خلايا الدم البيضاء في السيتوبلازم. تم العثور على البلاستيدات الخضراء في النباتات المائية ، والسراخس ، وسكان الأماكن المظللة ، وكذلك العديد من النباتات المحبة للضوء (إبرة الراعي ، وعباد الشمس ، والصبار).
براعم Adnexal ، يمكن أن تنشأ الفلوجين من البشرة ؛ في الثقافة ، يمكن الحصول على هياكل تشبه الجراثيم. في بعض النباتات الاستوائية بشكل أساسي ، تكون البشرة متعددة الطبقات ، وتتمثل إحدى وظائفها في تخزين المياه.
الثغور- التكوينات المتخصصة للبشرة التي تنظم تبادل الغازات اللازمة للتنفس والتمثيل الضوئي والنتح. تتكون الثغرة من خليتي حراسة ، يوجد بينهما فجوة فموية - الفضاء بين الخلايا. تحته هو تجويف الجهاز التنفسي. يعزز تبادل الغازات بشكل أفضل بين الأجزاء الداخلية من الجسم والبيئة الخارجية. غالبًا ما تكون بجوار الخلايا الحامية خليتان ثانويتان أو أكثر تختلف عن الخلايا الرئيسية للبشرة. الحراسة والخلايا الجانبية هي جهاز الثغور.
تكون جدران الخلايا الحامية سميكة بشكل غير متساو: البطني (الذي يواجه الفجوة) يكون أكثر سمكًا من الظهر (المجاور للبشرة). تحتوي خلايا الحراسة على البلاستيدات الخضراء مع الثايلاكويدات المتطورة والعديد من الميتوكوندريا النشطة. يمكن أن تكون الثغور مفتوحة ومغلقة. تعتمد آلية فتح وإغلاق الشق الثغري على الظواهر التناضحية. مع زيادة التورم ، تمتد الجدران الرقيقة ، وتسحب معها الجدران السميكة ، وتزداد فجوة الثغور. عندما يسقط التورق ، يتم إغلاقه ، حيث تتخذ الخلايا الحامية موقعها الأصلي.
الدور الرئيسي في تغيير التورم وحجم الخلايا الحامية ينتمي إلى أيونات البوتاسيوم. عندما تفتح الثغور ، فإنها تنتقل من الخلايا المجاورة إلى الخلايا الحامية ، وتنفق الطاقة ، والتي يتم استبدالها بالميتوكوندريا. يعد وجود البلاستيدات الخضراء ضروريًا أيضًا: نتيجة لعملية التمثيل الضوئي ، يزداد تركيز السكريات والضغط الاسموزي. بسبب امتصاص الماء ، يزداد حجم الفجوة بشكل كبير ، وينمو التورم وتفتح الثغور. في الظلام ، مع سقي غير كافٍ ، يتم إغلاق فجوة الفم بسبب انخفاض التورم في الخلايا الحامية.
تنظم البشرة النتح بشكل فعال للغاية. إذا كانت الثغور مفتوحة تمامًا ، فسيتم النتح بنفس المعدل كما لو لم يكن هناك بشرة على الإطلاق. مع الثغور المغلقة ، ينخفض بشكل حاد.
تريشوميس- نواتج خلايا البشرة مختلفة في الشكل والهيكل والوظيفة. لديهم شكل الشعر (تغطية أو غدية) ، والمقاييس ، وما إلى ذلك. وظائف معظم أنواع trichomes غير واضحة. يمكن أن تكون تغطية trichomes أحادية الخلية (في شجرة تفاح) ، متعددة الخلايا ، غير متفرعة (في البطاطس) أو متفرعة (في مولين) ، نجمية (في مصاصة).
الشعرقادرة على البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة. لكن غالبًا ما تموت البروتوبلاست فيها ، ويمتلئ الشعر بالهواء. تحمي هذه الشعيرات النبات من التعرض لأشعة الشمس القوية والتبخر المفرط وتقلبات درجات الحرارة. تتميز العديد من نباتات جبال الألب (إديلويس) بالظهور القوي. يصل طول بعض الشعيرات الميتة ، مثل تلك التي تغطي بذور القطن ، إلى 55 مم وتستخدم على نطاق واسع في صناعة النسيج. تحمي Trichomes النبات من الحشرات - فكلما زادت سماكة الزغب ، قل استخدام الحشرات كغذاء أو لوضع البيض ، والحشرات ويرقاتها تتغذى على trichomes معقوفة.
بالإضافة إلى الشعر الموجود على البشرة ، الناشئةفي التكوين الذي تشارك فيه الأنسجة الأكثر عمقًا. وتشمل هذه الشعيرات المحترقة من نبات القراص وأشواك الورد والتوت الأسود.
تعمل البشرة ، كقاعدة عامة ، لمدة عام واحد ، وعادة ما يتم استبدالها بفلين بحلول الخريف.
كورك(فالمة). يتطور النسيج الغشائي الثانوي من خلايا كامبيوم الفلين ، فيلوجين. Fellogen هو مرستم ثانوي ، ينشأ من الحمة الرئيسية الموجودة تحت البشرة أو أعمق (الكشمش ، التوت) ، وأحيانًا في البشرة نفسها (الصفصاف). في معظم الأشجار والشجيرات ، يتم وضع الفلوجين في براعم سنوية بالفعل في منتصف الصيف. تنقسم خلايا Phellogen بشكل موازٍ () لسطح العضو (عرضيًا) ، وتضع الخلايا في الخارج اولياء، داخل - الجراثيم.يوجد دائمًا عدد أكبر من الخلايا اللحاء من طبقة الجلد. الورم (نسيج غلافي ، الفلين) ، فيلوجين ( نسيج تعليمي) و phelloderm (النسيج الرئيسي ، الحمة الحاملة للكلوروفيل) - تشكل مجمع غلافي واحد - محيط الجلد.
ترتبط خلايا الفلين بإحكام شديد ، بدون فراغات بين الخلايا ، تكون جدرانها الخلوية رقيقة جدًا في البداية ، ثم تتكاثف. تتكون جدران الخلايا الثانوية من طبقات من السوبرين والشمع لا تسمح بمرور الماء والهواء. يؤدي سد الجدران إلى موت البروتوبلاست. عندما يتم استبدال البشرة بالأدمة المحيطة ، يتحول اللون الأخضر للبراعم إلى اللون البني. براعم السنة الأولى من الحياة ، "تنضج" بحلول الخريف ، وتحميها الأدمة المحيطة ، قادرة على تجاوز الشتاء. يحمي الفلين أعضاء النبات من فقدان الماء واختراق مسببات الأمراض والتقلبات الحادة في درجات الحرارة ، حيث يتمتع بموصلية حرارية منخفضة.
يحدث تبادل الغازات والنتح في الأعضاء المغطاة بالأدمة المحيطة عدس. العدس هو جزء من الأدمة المحيطة به خلايا من الفلين غير متماسكة. من السطح ، يشبه العدس درنة. تدور الغازات وبخار الماء عبر الفراغات بين الخلايا لهذا النسيج المؤدِّي. مع بداية الطقس البارد ، يقوم الفلوجين بترسيب طبقة مغلقة من الخلايا المتصلة بكثافة تحت الأنسجة المؤدية ، مما يمنع التبخر. في الربيع ، تنكسر هذه الطبقة تحت ضغط الخلايا المشكلة حديثًا. عندما تتكاثف الفروع ، تمتد العدسات (في البتولا تبدو مثل الشرطات ، في الحور الرجراج تبدو مثل المعينات).
في النباتات الخشبيةيتكون periderm على الفروع والجذوع والجذور وقشور الكلى ، على بعض الفواكه ، في أماكن تلف الأعضاء ؛ في الأعشاب ثنائية الفلقة - على الجذور ، تحت البوتاسيوم ، أحيانًا على الجذور ، الدرنات. أضخم الفلين المتزايد سنويًا من جذوع البلوط من الفلين المستخدم في الصناعة.
يجب مراعاة درجة تكوين الأدمة المحيطية وطبيعتها عند اختيار طرق وطريقة تخزين الخضروات. في محيط الأدمة لمحاصيل جذر الجزر ، تكون طبقة الفلين رقيقة ، وينتج الفلوجين هنا أساسًا الجلد ، وهو أقوى من اللحاء. يتم تخزين المحاصيل الجذرية في الرمال لتجنب الجفاف. يعتمد نجاح تخزين درنات البطاطس بشكل كبير على تكوين الأدمة المحيطة. يمكن إزالة طبقة الفلين بسهولة من الدرنات الصغيرة ، حيث يتمزق خلايا الفلوجين الحية ذات الجدران الرقيقة. بعد أن يتمايز الفلوجين إلى أنسجة دائمة ، يمكن تخزين البطاطس.
فقط في بعض الأشجار (الحور الرجراج والزان والبندق) ، يحمي الأدمة المحيطية الجذوع طوال الحياة ، وفي معظم الأحيان - بعد 10 ... 30 عامًا يتم استبدالها قشرة. تتطور عدة أجسام محيطية على الجذوع ، وكل واحدة لاحقة توضع أعمق من سابقتها. تموت الأنسجة الحية المحاطة بين طبقات الفلين ، ويتكون مجمع غلافي - قشرة (رايتيد). تتكون القشرة من عدة طبقات من الفلين والأنسجة الميتة بينهما. إذا لم يحدث تكوين الأدمة المحيطية على طول محيط الجذع بالكامل ، ولكن في أقواس شبه منفصلة ، فإن القشرة تتشكل في قطع غير منتظمة. تسمى هذه القشرة متفلّسويحدث في معظم النباتات. حلقيتتشكل القشرة إذا طاف كل جلد محيط ناشئ حديثًا الجذع ، وقطع بشكل دوري المقاطع الأسطوانية من اللحاء (على سبيل المثال ، في العنب).
القشرة غير قادرة على التمدد ، لذلك عندما يثخن الجذع تظهر تشققات فيه. في الجزء السفلي من الشقوق في الأدمة المحيطية الداخلية توجد عدسات توفر تبادل الغازات. يحمي اللحاء الجذوع بشكل موثوق من التلف الميكانيكي وحرائق الغابات والتغيرات المفاجئة في درجة الحرارة.
الأقمشة الأساسية.
تشكل الأنسجة الأساسية معظم جسم النبات. من حيث الأصل ، تكون الأنسجة الرئيسية دائمًا أولية تقريبًا ، وتتكون من النسيج الإنشائي القمي. وهي تتألف من خلايا متنيّة حية ، تتفاوت بشكل كبير في الشكل ، ولكن عادةً ما تتكون حمة النسيج الأساسي من خلايا أطول قليلاً من واسعة ، وغالبًا ما تكون متساوية القياس. غشاء الخلية أساسي رقيق الجدران ، مع مسام بسيطة. في بعض الأحيان ، يثخن الغلاف الأساسي بشكل كبير ، وهو ما يميز بشكل خاص حمة تخزين بذور بعض النباتات (الهليون ، الكوفي أرابيكا ، البرسيمون ديوسبيروس ، نخيل التمر فينيكس داكتيليفيرا). تعتبر كربوهيدرات هذه الأصداف من المواد الاحتياطية التي يستخدمها الجنين أثناء الإنبات. الحمة الرئيسية قادرة على العودة إلى النشاط الإنشائي ، على سبيل المثال ، أثناء التئام الجروح ، وتشكيل الجذور والبراعم العرضية.
تؤدي الأنسجة الرئيسية الوظائف التالية: التركيب والتراكم والاستخدام المواد العضوية. اعتمادًا على الوظيفة المؤداة ، هناك الرئيسي (النموذجي) والاستيعاب والتخزين والهواءالأقمشة الرئيسية.
الحمة الرئيسيةليس لديها وظائف محددة ومحددة بدقة. يقع داخل جسم النبات في مصفوفات كبيرة إلى حد ما. يملأ النسيج الأساسي النموذجي لب الجذع والطبقات الداخلية لحاء الساق والجذر. تشكل خلاياه خيوطًا (حزمًا) رأسية وأفقية ، يتم على طولها النقل الشعاعي للمواد. قد تنشأ الأنسجة الإنشائية الثانوية من الحمة الرئيسية.
حمة الاستيعاب (الكلورانشيما).وظيفتها الرئيسية هي التمثيل الضوئي. توجد الكلورانشيما في الأعضاء الموجودة فوق سطح الأرض ، وعادة ما تكون تحت البشرة. متطور بشكل خاص في الأوراق ، أقل في السيقان الصغيرة. تتميز بوجود فراغات بين الخلايا تسهل تبادل الغازات. الخلايا رقيقة الجدران ، وهناك العديد من البلاستيدات الخضراء في طبقة جدار السيتوبلازم. يمكن أن يصل حجمها الإجمالي إلى 70 ... 80٪ من حجم البروتوبلاست.
حمة التخزين.يعمل كمكان لإيداع الفائض في فترة معينة العناصر الغذائية. تتكون أنسجة التخزين من خلايا حية رقيقة الجدران. في خلايا النشا ، يكون للبلاستيدات بسيطة إلى حد ما الهيكل الداخليويمكن تصنيفها على أنها أرومات الأميلوبلاست ؛ توجد في العديد من البذور وأجهزة التخزين تحت الأرض. غالبًا ما تحتوي الخلايا المتنيّة في الأزهار والفواكه على صانعات صبغية. في بعض البذور ، يتم تخزين البروتين الصلب أو الدهون في حمة نسيج التخزين أو الجنين. في مختلف أعضاء النبات ، يمكن أن تصبح الخلايا المتني ملحوظة بشكل خاص بسبب تراكم الأنثوسيانين أو العفص في الفجوات أو بسبب ترسب بلورات بشكل أو بآخر فيها. قد تحتوي خلايا حمة التخزين على جدران خلوية سميكة (يتراكم الهيميسليلوز في بذور نخيل التمر) ، أو تتراكم الدهون.
تجمع هذه الأنسجة العديد من المنتجات النباتية التي يستخدمها الإنسان. في نباتات الطعام المزروعة ، عادة ما يتم تضخيم نمو حمة التخزين. تنتشر أنسجة التخزين على نطاق واسع وتتطور في مجموعة متنوعة من الأعضاء. يمكن العثور عليها في درنات البطاطس ، وجذور البنجر ، والجزر ، وبصلات البصل ، وحبوب الحبوب ، وبذور عباد الشمس ، وفول الخروع ، وكذلك في سيقان قصب السكر ، والجذور ، والجذور.
في نباتات الأماكن القاحلة - العصارة (الصبار ، الصبار ، الصبار) - تتراكم في خلايا حمة التخزين ماء، وكذلك في نباتات الموائل المالحة (soleros). تم العثور على طبقات المياه الجوفية الكبيرة في سيقان الحبوب. توجد في فجوات طبقات المياه الجوفية مواد مخاطية ذات قدرة عالية على الاحتفاظ بالمياه.
حمة الهواء (ايرنشيما).يقوم بالتهوية ، وظائف تنفسية جزئية ، ويزود الأنسجة بالأكسجين. يتكون من خلايا ذات أشكال مختلفة (على سبيل المثال ، نجمية) ومساحات كبيرة بين الخلايا. تم تطويره جيدًا في أعضاء النباتات المغمورة في الماء (في أعشاب زنبق الماء ، في سيقان عشب القطن ، الكالا ، أعشاب البرك ، في جذور القصب).
أقمشة ميكانيكية.
توفر الأنسجة الميكانيكية (الداعمة) قوة النبات ، والقدرة على تحمل تأثير جاذبية أعضائه ، ورياح الرياح ، والأمطار ، والثلج ، ودوس الحيوانات. الأنسجة الميكانيكية لها جدران خلوية سميكة بقوة ، والتي ، حتى بعد موت البروتوبلاست ، تستمر في أداء وظيفة داعمة.
في الشتلات ، في الأجزاء الصغيرة من الأعضاء ، لا توجد أنسجة ميكانيكية ؛ لديهم المرونة اللازمة بسبب التورم. مع تطور العضو ، تظهر فيه أنسجة ميكانيكية متخصصة - collenchyma و sclerenchyma.
Collenchyma.
يتطور في نباتات ديكوت. يتكون Collenchyma ، الذي يعتبر نسيجًا داعمًا ، من خلايا سميكة الجدران. خلايا Collenchyma مستطيلة ، وتحتوي على بروتوبلاست مع جميع العضيات ، وغالبًا ما تحتوي على البلاستيدات الخضراء القادرة على استئناف النشاط الإنشائي. تتميز Collenchyma بالأولية ، السميكة وغير الخشنة ( غير مبشور)أغشية الخلايا.
معظم السمة البارزة collenchyma هو هيكل أغشية الخلايا. في المقاطع الطازجة ، تبدو الأصداف سميكة ولامعة ، وغالبًا ما يتم توزيع كثافتها بشكل غير متساو. بالإضافة إلى السليلوز ، فهي تحتوي على كمية كبيرة من البكتين والهيميسليلوز ، لكنها لا تحتوي على اللجنين. نظرًا لأن المواد البكتيرية محبة للماء ، فإن أغشية خلايا Collenchyma غنية بالمياه ، والتي يمكن إثباتها من خلال معالجة الأجزاء الطازجة من collenchyma بالكحول. يسبب تأثير الكحول المجفف تقلصًا ملحوظًا في الأغشية. على مستوى البنية التحتية ، تُظهر أصداف خلايا Collenchyma من أنواع مختلفة طبقات: صفائح ذات اتجاه عرضي من الألياف الدقيقة تتناوب مع الصفائح التي يتم فيها توجيه الألياف طوليًا. غالبًا ما توجد المسام الأولية في أغشية الخلايا في النسيج الطلائي ، خاصة تلك التي لها سمك موحد إلى حد ما. طبيعة توزيع السماكة جدار الخليةيتغير حسب نوع collenchyma.إذا تم تكثيف القشرة بشكل غير متساو ، فإنها تصل إلى أقصى سمك لها في زوايا الخلية أو على جدارين متقابلين - خارجي وداخلي - مماسي. عادة ما يسمى Collenchyma مع سماكة غشاء موضعية في زوايا الخلايا حمة الزاوي، وبكثافة على الجدران العرضية - رقائقيأو رقائقي ، رولينشما. مع تقدم العمر ، قد يتغير نوع الغلاف بسبب ترسب طبقات إضافية فيه. على سبيل المثال ، قد يصبح التوزيع الأولي لسمك الغمد المميز للكتلة الزاويّة غير قابلة للتمييز أكثر فأكثر مع تناقص تجويف الخلية في المقطع العرضي.
إن وجود الفراغات بين الخلايا ليس سمة إلزامية لـ collenchyma. في حالة وجود فراغات بين الخلايا في النوع الزاوي من collenchyma ، تواجهها جدران الخلايا السميكة دائمًا. أحيانًا ما يتم تمييز Collenchyma مع هذا التوزيع لسمك الغمد في نوع خاص يسمى collenchyma فضفاضة (lacunar). إذا لم تشكل الطبقة الخارجية فراغات بين الخلايا ، فعندئذٍ في الزوايا التي ترتبط فيها عدة خلايا ببعضها البعض ، تزداد سماكة اللوحة الوسطى.
موقع collenchyma في النبات
بالنسبة إلى collenchyma ، يكون الموضع المحيطي مميزًا للغاية. يقع إما مباشرة تحت البشرة ، أو على مسافة طبقة واحدة أو أكثر منها. في السيقان ، غالبًا ما تشكل Collenchyma طبقة متصلة تقع في دائرة على طول محور الساق. يحدث ، أحيانًا على شكل خيوط ، في الأضلاع البارزة للعديد من السيقان العشبية والسيقان الخشبية التي لم تدخل بعد مرحلة النمو الثانوي. يتم توزيع Collenchyma في أعناق بنفس الطريقة كما في السيقان. في نصل الورقة ، يقع في تلك الأوردة التي تمر فيها حزم الأوعية الدموية الكبيرة ، وأحيانًا تقع على جانبي الأوردة ، وأحيانًا على جانب واحد فقط ، وعادة ما يكون الجانب السفلي. نادرا ما تحتوي الجذور على غلوتين.
علاقة الهيكل بالوظيفة
يتم تكييف النسيج اللولبي ، أولاً وقبل كل شيء ، لأداء وظيفة دعم الأوراق والسيقان النامية. يمكن أن يؤدي Collenchyma وظائف الأنسجة الداعمة فقط في حالة تورغور. تبدأ قذائفها في التكاثف في المراحل الأولى من تطور النبتة ، ومع ذلك ، فإن السماكة الناتجة تكون بلاستيكية وقادرة على التمدد. لذلك ، فإنه لا يمنع استطالة الساق والأوراق. في مرحلة أكثر تقدمًا من التطور ، يتم الحفاظ على النسيج اللولبي باعتباره نسيجًا داعمًا في تلك الأجزاء من النبات (العديد من الأوراق ، وبعض السيقان العشبية) التي لا تتميز بتصلب متطور للغاية. فيما يتعلق بمناقشة الدور الداعم لـ collenchyma ، من المثير للاهتمام ملاحظة ذلك في تطوير الأجزاءتتعرض النباتات لضغط ميكانيكي (عمل الرياح أو الحمل المطبق على البراعم المنحدرة) ، يبدأ سماكة القشرة في وقت مبكر وتصبح أكثر ضخامة من النباتات التي لم تتعرض لمثل هذا الإجهاد.
في الأجزاء القديمة من النبات ، قد تصبح الحمة المتصلبة صلبة أو تتحول إلى صلبة عن طريق ترسب الأغماد الخشنة الثانوية. إذا لم يخضع لهذه التغييرات ، فسيتم تقليل دوره كنسيج داعم بسبب تطور تصلب الأنسجة في الأجزاء العميقة من الجذع أو السيقان. علاوة على ذلك ، في ينبع مع نمو ثانوي ، الرئيسي دعم النسيجيصبح نسيج الخشب بسبب غلبة الخلايا ذات الأغشية الثانوية الخشنة ووفرة الخلايا الطويلة المتداخلة مع بعضها البعض.
Sclerenchyma.
هناك تصلب أولي وثانوي. تم تطوير الصلبة الأساسية في كل شيء الأعضاء الخضريةنباتات أحادية الفلقة ، نادرًا ما تكون ثنائية الفلقة ؛ الثانوية - في الغالبية العظمى من الثنائيات. تتميز خلايا Sclerenchyma بسمك موحد ، كقاعدة عامة ، جدران خشبية. قوتهم قريبة من قوة الفولاذ. تجويف الخلية صغير ، المسام بسيطة ، تشبه الشق ، وليست عديدة. يموت البروتوبلاست مبكرا و وظيفة دعمأداء الخلايا الميتة. هناك نوعان رئيسيان من الصلبة: الألياف والصلبة.
ألياف- خلايا ممدودة بقوة بطول عدة أعشار من المليمتر إلى 1 (نبات القراص) وحتى 4 سم (الرامي). أنها توفر قوة أعضاء النبات في التوتر والضغط والانحناء. تزداد قوة الألياف بسبب حقيقة أن ألياف السليلوز تمر عبرها بطريقة حلزونية ، وتغير الاتجاه في الملفين الخارجي والداخلي. غالبًا ما تكون نهايات الخلايا مدببة (الكتان) ، ويمكن أن تكون متفرعة (قنب) ، غير حادة (نبات القراص) ، إلخ.
في كثير من النباتات ، تكون الألياف الأولية أطول بكثير من الألياف الثانوية. لذلك ، في القنب ، تصل الألياف الأولية إلى 12.7 مم ، والألياف الثانوية - 2.2 مم فقط. للاستخدام العملي ، هذه الميزات ضرورية. يمكن العثور على ألياف Sclerenchyma في نبات على شكل خلايا فردية (ألياف أولية) أو ، بالتواصل مع بعضها البعض على طول الطول ، تشكل حزمة (ألياف تقنية). يتم عزل الألياف باستخدام الفص الجذعي أو ميكانيكيًا. يتم إعطاء أفضل النتائج عن طريق الفص عندما يتم تدمير الأنسجة المتني المحيطة بحزم الألياف نتيجة للنشاط البكتيري.
تُستخدم ألياف سيقان النباتات ثنائية الفلقة لصنع أقمشة مختلفة (تُقدر قيمة ألياف الكتان غير الخشنة بشكل خاص) في كثير من الأحيان أقل حبال (قنب يتم الحصول عليها من القنب).
الصلبة- الخلايا ، وغالبًا ما يكون لها شكل متني. يمكن أن توجد في النبات في مجموعات كثيفة أو كخلايا مفردة. الصلبة المتكونة أخيرًا هي خلايا ميتة ذات جدران سميكة خشنة مثقوبة بقنوات مسامية ، وغالبًا ما تكون متفرعة. المسام بسيطة. Sclereids هي من أصل أساسي. وتشمل هذه الخلايا الحجرية (brachysclereids) والمتفرعة (asterosclereids).
صخرييتم تقريب الخلايا ، وعادة ما توجد في مجموعات. وهي تتكون من عظام الكرز والخوخ والخوخ وقشور الجوز. يجتمعون في الفواكه العصيرالكمثرى والسفرجل ورماد الجبل وفي جذور بعض النباتات. في بعض أنواع الكمثرى ، لوحظ تشجير الخلايا الحجرية عندما تنضج الفاكهة.
متفرعةالخلايا لها أشكال متنوعة ، تلعب دور الدعم في أوراق الشاي ، الكاميليا ، الزيتون ، في سيقان النباتات المائية.
تحمي الأنسجة الغشائية النبات من الآثار الضارة للبيئة الخارجية: ارتفاع درجة حرارة الشمس ، والتبخر المفرط ، والانخفاض الحاد في درجة حرارة الهواء ، وتجفيف الرياح ، والضغط الميكانيكي ، ومن تغلغل الفطريات المسببة للأمراض والبكتيريا في النبات ، إلخ. مثل الأنسجة الدائمة الأخرى ، تتشكل الأنسجة الغشائية في عملية تكون الجنين من الأنسجة الإنشائية. يميز بين غلافي الابتدائي والثانوي
الأنسجة ، والتي يتم تشكيلها على التوالي نتيجة تمايز الخلايا في الأنسجة الإنشائية الأولية والثانوية. وبالتالي ، فإن الأنسجة الغشائية الأولية تشمل الجلد ، أو البشرة ، و epiblem ، أما الأنسجة الثانوية فتتضمن الأدمة المحيطة (الفلين ، والكامبيوم الفلين ، والجلود).
قشر أو بشرة، يغطي جميع أعضاء النباتات الحولية ، والبراعم الخضراء الصغيرة للنباتات الخشبية المعمرة في موسم النمو الحالي ، وأجزاء النباتات العشبية الموجودة فوق سطح الأرض (الأوراق والسيقان والزهور). تتكون البشرة في أغلب الأحيان من طبقة واحدة من الخلايا المكتظة بكثافة بدون فراغ بين الخلايا. يمكن إزالته بسهولة وهو عبارة عن غشاء رقيق وشفاف. البشرة - نسيج حي، يتكون من طبقة جدار بروتوبلاست مع كريات الدم البيضاء ونواة ، فجوة كبيرة تشغل الخلية بأكملها تقريبًا. جدار الخلية هو في الغالب السليلوز. الجدار الخارجي لخلايا البشرة أكثر سماكة ، والجدران الجانبية والداخلية رقيقة. يمكن تشريب الجدار الخارجي للجلد من الحبوب ، البردي ، ذيل الحصان بالسيليكا ، توجد بلورات أكسالات الكالسيوم أحيانًا في الدراسينا ، في البذور - السكريات على شكل مخاط ، إلخ. على السطح الخارجي جدران الخلاياقد تترسب بعض النباتات سوبرينو كوتين. جدران الخلايا المشبعة بمادة السوبرين (الفلين) غير منفذة للماء والأبخرة والغازات. الجدران الجانبية والداخلية للخلايا لها مسام. تتمثل الوظيفة الرئيسية للبشرة في تنظيم تبادل الغازات والنتح ، ويتم ذلك بشكل أساسي من خلال الثغور. المياه و مواد غير عضويةتخترق المسام. تشارك بشرة بعض النباتات المائية في عملية التمثيل الضوئي ؛ في بعض النباتات الصحراوية ، يتم تخزين الماء فيها.
تختلف خلايا البشرة في النباتات المختلفة من حيث الشكل والحجم. كثير نباتات أحاديةالخلايا ممدودة في الطول ؛ في معظم الثنائيات ، لديهم جدران جانبية متعرجة ، مما يزيد من كثافة التصاقهم ببعضهم البعض (الشكل 21). تختلف أيضًا البشرة في الأجزاء العلوية والسفلية من الورقة في هيكلها: على سبيل المثال ، يوجد عدد أكبر من الثغور في الجانب السفلي من الورقة في البشرة ، وفي الجانب العلوي يوجد عدد أقل بكثير ؛ على أوراق النباتات المائية ذات الأوراق العائمة على السطح (القرون ، زنبق الماء) ، توجد الثغور فقط في الجانب العلوي من الورقة ، بينما النباتات المغمورة بالكامل في الماء ليس بها ثغور.
الثغور- تشكيلات البشرة عالية التخصص ، وتتكون من خليتين حراسة وتكوين يشبه الشق بينهما - فجوة الفم (الشكل. 21 ، أ). الخلايا الزائدة ، التي لها شكل هلال ، تنظم حجم فجوة الفم ؛ يمكن أن تفتح الفجوة وتغلق حسب ضغط التمزق في الخلايا الحامية ، ومحتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، وعوامل أخرى. لذلك ، خلال النهار ، عندما تشارك خلايا الثغور في عملية التمثيل الضوئي ، فإن ضغط تورم في الفم
خلايا عالية ، فتحة الفم مفتوحة ، في الليل ، على العكس من ذلك ، يتم إغلاقها. تُلاحظ ظاهرة مماثلة خلال فترات الجفاف وعندما تذبل الأوراق ، وذلك بسبب تكيف الثغور لتخزين الرطوبة داخل النبات. العديد من الأنواع التي تنمو في المناطق ذات الرطوبة الزائدة ، خاصة في الغابات الاستوائية المطيرة ، لديها ثغور يتم من خلالها إطلاق المياه. تتم تسمية الثغور الهيداثودات. يتم إطلاق الماء على شكل قطرات إلى الخارج ويقطر من الأوراق. يحدث هذا أيضًا مع بعض النباتات الداخلية (monstera و philodendron و aroids الأخرى) مع انخفاض في الضغط الجويعادة قبل المطر. "بكاء" النبات هو نوع من التنبؤ بالطقس ويسمى علميًا الإمساك. توجد الهيداثودات على طول حافة الورقة ، وليس لديها آلية للفتح والإغلاق.
توجد في بشرة العديد من النباتات أجهزة واقية من الظروف المعاكسة: الشعر ، البشرة ، طلاء الشمع ، إلخ.
الشعر (trichomes)- نواتج غريبة للبشرة يمكن أن تغطي النبات بأكمله أو بعض أجزائه. الشعر حي وميت. يساعد الشعر على تقليل تبخر الرطوبة ، بالإضافة إلى أنه يحمي النبات من الحرارة الزائدة والتهام الحيوانات وتقلبات درجات الحرارة المفاجئة.
لذلك ، غالبًا ما يتم تغطية الشعر بنباتات المناطق القاحلة - القاحلة ، المرتفعات ، المناطق شبه القطبية في العالم ، وكذلك نباتات الموائل العشبية.
الشعر أحادي الخلية ومتعدد الخلايا (الشكل 22). يتم تقديم الشعر أحادي الخلية في شكل حليمات. تم العثور على الحليمات على بتلات العديد من الأزهار ، مما يمنحها ملمسًا مخمليًا (تاجيتيس ، زهور الزنبق). يمكن أن يكون الشعر أحادي الخلية بسيطًا (على الجانب السفلي للعديد من محاصيل الفاكهة) وعادة ما يكون ميتًا. يمكن أن يتفرع الشعر أحادي الخلية (محفظة الراعي). في كثير من الأحيان ، يكون الشعر متعدد الخلايا ، ويختلف في التركيب: خطي (أوراق البطاطس) ، كثيف المتفرعة (مولين) ، متقشر ومتقشر (ممثلو عائلة Lokhov) ، ضخم (حزم من شعر نباتات عائلة Lamiaceae) . هناك شعيرات غدية يمكن أن تتراكم فيها المواد الأثيرية (نباتات الشفوية والمظلة) والمواد المحترقة (نبات القراص) وما إلى ذلك (الشكل 23). يتم تشريب شعر القراص اللاذع بالسيليكا ، فهو هش للغاية. تتسبب الحواف الحادة للشعر في إصابة الجلد ، حيث يتم سكب محتويات الشعر على الجرح - حمض الفورميك ، الذي يهيج الجلد. شعر لاذع من نبات القراص ، وأشواك الورد ، والتوت الأسود ، والأشواك على ثمار الكستناء ، والمخدر ، والكستناء ، وما إلى ذلك - نواتج غريبة تسمى الناشئة، الخامس
وتشكل طبقات أعمق من الخلايا بالإضافة إلى خلايا البشرة.
Epiblema (جذمور الجلد)- النسيج الأساسي أحادي الطبقة للجذر. تشكلت من الخلايا الخارجية القمة الناميةالجذر بالقرب من غطاء الجذر. يغطي Epiblema نهايات الجذر الشباب. من خلاله ، يتم تنفيذ التغذية المائية والمعدنية للنبات من التربة. نظرًا لأن طاقة معينة يتم إنفاقها على تغذية الجذر ، فهناك العديد من الميتوكوندريا في epiblem. خلايا Epiblema رقيقة الجدران ، مع السيتوبلازم أكثر لزوجة ، وخالية من الثغور والبشرة. Epiblema قصير العمر ويتم تحديثه باستمرار بسبب الانقسامات الانقسامية.
بيريديرم- مركب معقد متعدد الطبقات من نسيج غشائي ثانوي (كورك ، كورك كامبيوم ، أو فيلوجين ، وفلوديرم) من سيقان وجذور نباتات معمرة ثنائية الفلقة وعاريات البذور ، قادرة على التكاثف باستمرار. في درجة أقلتم العثور على periderm في monocots والحولية. بحلول خريف السنة الأولى من العمر ، تصبح البراعم خشبية ، وهو ما يمكن ملاحظته من خلال تغير لونها من الأخضر إلى البني الرمادي ، أي كان هناك تغيير في البشرة إلى الأدمة المحيطة ، قادرة على الصمود الظروف غير المواتيةفترة الشتاء. يعتمد الأدمة المحيطة على النسيج الإنشائي الثانوي. فيلوجين (كورك كامبيوم)، والتي تتشكل في خلايا الحمة الرئيسية ، التي تقع تحت البشرة. Phellogen لديه نشاط مرستيمي ضعيف. إنه يشكل خلايا في اتجاهين: خلايا خارجية زحمة السير، داخل - الخلايا الحية الجراثيم، وهناك عدد أكبر بكثير من خلايا الفلين من خلايا الجلد (الشكل 24). يتكون الفلين من خلايا ميتة مملوءة بالهواء ، وهي ممدودة ،
متجاورة بإحكام ، لا توجد مسام ، جدرانها مشربة بمادة السوبرين ، الخلايا محكمة ضد الهواء والماء. خلايا الفلين لها لون بني أو مصفر ، وهذا يعتمد على وجود الراتنج أو العفص في الخلايا (بلوط الفلين ، سخالين المخمل). لون أبيضالفلين البتولا يرجع إلى البيتولين. الفلين مادة عازلة جيدة ، فهي لا تقوم بتوصيل الحرارة والكهرباء والأصوات ، وتستخدم لختم الزجاجات ، وما إلى ذلك. طبقة قوية من الفلين تحتوي على بلوط الفلين ، وأنواع المخمل ، ودردار الفلين. ينمو بلوط الفلين في دول البحر الأبيض المتوسط. طبقة الفلين التي يبلغ سمكها حوالي 10 سم يتم إزالتها من مزارع بلوط الفلين كل 10 سنوات تقريبًا في روسيا ، في الغابات عريضة الأوراق في الشرق الأقصى وما حوله. ينمو سخالين مخمل آمور وسخالين ، لكن سمك الفلين لا يتجاوز 6-7 سم.
عدس- فتحات "تهوية" في الفلين لضمان تبادل الغاز والماء للأنسجة الحية والنباتية العميقة مع البيئة الخارجية. ظاهريًا ، يشبه العدس بذور العدس التي حصلوا على اسمهم. كقاعدة عامة ، يتم وضع العدسات لتحل محل الثغور. العدس أشكال وأحجام مختلفة. لذلك ، في البتولا ، يكون للعدس شريط عرضي ضيق يصل طوله إلى 15 سم ، ومع ذلك ، من الناحية الكمية ، العدس أصغر بكثير من الثغور. العدس عبارة عن خلايا مستديرة رقيقة الجدران وخالية من الكلوروفيل مع فراغات بين الخلايا ترفع الجلد وتمزقه. تسمى هذه الطبقة من الخلايا المتنيّة الفضفاضة والفلينّة التي تتكوّن العدس بالنسيج المؤدّي (الشكل 25).
قشرة- مركب غلافي قوي من الخلايا الخارجية الميتة للأدمة المحيطة. تتشكل على براعم معمرة وجذور النباتات الخشبية. القشرة لها شكل متشقق وغير متساو. يحمي جذوع الأشجار من التلف الميكانيكي وحرائق الأرض ودرجات الحرارة المنخفضة وحروق الشمس واختراق الفطريات المسببة للأمراض والبكتيريا. تنمو القشرة بسبب نمو طبقات جديدة من الأدمة المحيطية تحتها. في نباتات الأشجار والشجيرات ، تحدث قشرة (على سبيل المثال ، في الصنوبر)
8 - العاشر ، وللبلوط - في 25 - 30 سنة من العمر. اللحاء جزء من لحاء الأشجار. في الخارج ، يتم تقشيره باستمرار ، والتخلص من جميع أنواع جراثيم الفطريات والأشنات.
النسيج الغشائي هو الجلد (البشرة) والفلين. تغطي الخلايا الحية للجلد النسيج أو العضو في طبقة واحدة متصلة. من الأعلى ، تُغطى خلايا البشرة بشرة ، وهي طبقة رقيقة من المواد الدهنية ، وغالبًا ما تكون محتلة.
الفلين هو نسيج ميت متعدد الطبقات. تتكاثف قشور خلاياه وتشرب بمادة مماثلة في تكوينها للدهون. بعد أن تموت محتويات تجاويف الخلية ، تمتلئ بالهواء أو الراتنج أو العفص. وظائف الأنسجة الغشائية هي حماية الأعضاء من التبخر ، والتجفيف ، والتبريد ، والأضرار المختلفة.
يتكون النسيج الميكانيكي من خلايا ميتة ذات أغشية سميكة. معظم الخلايا في شكل ألياف طويلة. ومع ذلك ، هناك تلك التي يكون الطول فيها مساويًا للعرض تقريبًا. قذائفها أكثر سمكًا من تلك الموجودة في الألياف. هذه خلايا حجرية تعطي صلابة لعظام الكرز والمشمش وقشور الجوز وما إلى ذلك.
غالبًا ما تحتوي النباتات على مجمعات من الخلايا الموصلة وألياف الأنسجة الميكانيكية. تسمى هذه المجمعات الحزم الوعائية الليفية أو الموصلة. تمتد على طول الجذر والساق وأعناق الأوراق وتشكل شبكة من عروق الأوراق. الأجزاء الرئيسية لحزمة معظم النباتات المزهرة منطقتان - الخشب (نسيج الخشب) واللحاء (اللحاء). يتكون الجزء الخشبي من الحزمة من الأوعية والقصبة الهوائية. الهويات والخلايا المجاورة لحمة الخشب. يتكون جزء اللحاء من الحزمة من أنابيب غربال مع خلايا ساتلية وحمة لحمة. حول هذه المناطق من الحزمة توجد خلايا من الأنسجة الميكانيكية ، والتي تقويها إلى حد كبير.
تبدأ الحزم الموصلة في التكون في مخروط النمو في قمم الجذع والجذر والأنسجة الإنشائية الأولية - البروكامبيوم. يعمل في المصنع لفترة قصيرة. بعد مرور بعض الوقت ، يتوقف انقسام خلاياه ، وتتحول جميعها إما إلى عناصر من نسيج الخشب واللحاء ، أو يبقى عدد من الخلايا المؤيدة للحيوية بين اللحاء والخشب ، والتي تصبح النسيج الإنشائي الثانوي - الكامبيوم. تنقسم خلايا الكامبيوم بالتوازي مع سطح النبات ويمكن أن تنمو الخصلة من خلال تكوين اللحاء الثانوي والخشب.
تسمى العناقيد التي تحتوي على الكامبيوم مفتوحة ، وتسمى المجموعات التي لا تحتوي على كامبيوم مغلقة. إمكانية تكوين حزم معينة - صفة مميزةالنباتات. لذلك ، تتميز الأحاديات بحزم وعائية مغلقة ، وتكون الثنائيات مفتوحة.
في كل عضو النباتات المزهرةمزيج النسيج مختلف. يعتبر تمايز الخلايا النباتية إلى أنسجة وأعضاء من النكهات الرئيسية التي توفر التكيف مع الظروف المعيشية على الأرض.