يعد غشاء الخلية مكونًا نموذجيًا للخلية النباتية وهو نتاج النشاط الحيوي للبروتوبلاست.
المهام:
1. تعمل أغشية الخلايا القوية والصلبة كدعم ميكانيكي لأعضاء النبات.
2. يحد الغشاء من امتداد البروتوبلاست بواسطة الفجوة ، ويتوقف حجم وشكل الخلية الناضجة عن التغير.
3. في الأنسجة الخارجية ، تحمي أغشية الخلايا الخلايا العميقة من الجفاف.
4. يمكن أن تتحرك جدران الزنزانات المجاورة لبعضها البعض مواد مختلفةوالماء من خلية إلى أخرى (المسار عبر أبوبلاست).
5. تؤثر على الامتصاص والنتح والإفراز.
عادة ما تكون جدران الخلايا عديمة اللون وتنقل أشعة الشمس بسهولة. يتم تثبيت جدران الخلايا المجاورة معًا بواسطة البكتين اللوحة الوسطى. الصفيحة المتوسطة هي طبقة واحدة مشتركة بين خليتين متجاورتين. إنها صفيحة خلوية معدلة قليلاً نشأت في عملية التحلل الخلوي. تكون الصفيحة المتوسطة أقل تشبعًا بالمياه وقد تحتوي على جزيئات اللجنين. نتيجة للضغط داخل الخلايا ، يمكن تقريب زوايا جدران الخلايا ، وتتشكل المساحات بين الخلايا بين الخلايا المجاورة. تضمن جميع جدران الخلايا النباتية ، المتصلة ببعضها البعض والمجاورة للمساحات بين الخلايا المليئة بالماء ، وجود بيئة مائية مستمرة تتحرك فيها المواد القابلة للذوبان في الماء بحرية.
التركيب والتركيب الكيميائي.
أساسي جدار الخلية.
في البداية ، ينشأ الخارج من البلازما الخلوية الأولية حائط.
مُجَمَّع:السليلوز ، هيميسليلوز ، البكتين والماء.
ترتبط جدران الخلايا الأولية للخلايا المجاورة بصفيحة متوسطة البروتوبكتين. في جدار الخلية ، يتم تجميع جزيئات السليلوز الخطية الطويلة جدًا (عدة ميكرونات) ، والتي تتكون من الجلوكوز ، في حزم - المذيلات ، والتي يتم دمجها بدورها في ألياف دقيقة - وهي أنحف ألياف بطول غير محدد (1.5 ... 4 نانومتر) ، ثم إلى الألياف الكبيرة. يشكل السليلوز إطارًا متعدد الأبعاد ، وهو مغمور في مصفوفة غير متبلورة عالية الماء من الكربوهيدرات غير السليلوزية: البكتين ، والهيميسليلوز ، وما إلى ذلك. إنه السليلوز الذي يوفر قوة جدار الخلية. الألياف الدقيقة مرنة ولها قوة شد مماثلة للصلب. تحدد عديدات السكاريد المصفوفة خصائص الجدار مثل النفاذية العالية للماء ، والجزيئات والأيونات الصغيرة المذابة ، والتورم القوي. بفضل المصفوفة ، يمكن للماء والمواد أن تنتقل من خلية إلى أخرى على طول الجدران المجاورة لبعضها البعض (المسار عبر أبوبلاست على طول "الفضاء الحر"). يمكن أن تترسب بعض الهيميسليلوز في جدران خلايا البذور كمواد احتياطية.
نمو الجدار.
عندما تنقسم الخلايا ، يتم إعادة تكوين لوحة الخلية فقط. على ذلك ، تضع كلتا الخليتين الوليقتين جدرانهما الخاصة ، والتي تتكون أساسًا من هيميسليلوز. في هذه الحالة ، يحدث تكوين الجدار أيضًا على السطح الداخلي للجدران المتبقية التي تنتمي إلى الخلية الأم. تتحول لوحة الخلية إلى لوحة متوسطة ، وعادة ما تكون رقيقة ولا يمكن تمييزها تقريبًا. بعد انقسام الخلية ، تدخل الخلية مرحلة التوسع بسبب امتصاص الخلية للماء والنمو فجوة المركزية. يمتد ضغط تورغور الجدار الذي يتم فيه إدخال مذيلات السليلوز ومواد المصفوفة. هذا النوع من النمو يسمى الانغلاف المعوي، مقدمات. تسمى أغشية الخلايا المنقسمة والنمو الأولية. تحتوي على ما يصل إلى 90 ٪ من الماء ، وتهيمن على المادة الجافة عديد السكاريد المصفوفة: في البكتين ثنائي الفلقة والنصوص السليلوزية بنسب متساوية ، في أحادية الفلقة - بشكل أساسي الهيميسليلوز ؛ لا يتعدى محتوى السليلوز 30٪. سمك الجدار الأساسي لا يزيد عن 0.1 ... 0.5 ميكرون.
بحلول الوقت الذي ينتهي فيه نمو الخلية ، يمكن أن يستمر نمو جدار الخلية ، ولكن في سمك بالفعل. هذه العملية تسمى التثخين الثانوي. في الوقت نفسه ، يتم ترسيب جدار خلوي ثانوي على السطح الداخلي لجدار الخلية الأساسي. يحدث نمو جدار الخلية الثانوي نتيجة التعيينات، تتراكب مذيلات السليلوز الجديدة على السطح الداخلي لجدار الخلية. وبالتالي ، فإن أصغر طبقات جدار الخلية هي الأقرب إلى غشاء البلازما.
بالنسبة لبعض أنواع الخلايا (العديد من الألياف ، القصبات ، قطع الأوعية الدموية) ، فإن تكوين جدار ثانوي هو الوظيفة الرئيسية للبروتوبلاست ؛ بعد الانتهاء من السماكة الثانوية ، يموت. ومع ذلك، هذا غير مطلوب. يؤدي الجدار الثانوي وظائف داعمة ميكانيكية بشكل أساسي. يحتوي على كمية أقل من الماء وتهيمن عليه ألياف السليلوز الدقيقة (40… 50٪ مادة جافة). في الجدران الثانوية لألياف الكتان وشعر القطن ، يمكن أن يصل محتوى السليلوز إلى 95٪.
آلية بناء جدار الخلية. يتكون جدار الخلية نتيجة نشاط البروتوبلاست. وفقًا لهذا ، تدخل المواد إلى الجدار من الداخل ، من جانب البروتوبلاست. تتراكم مواد البناء - جزيئات السليلوز من البكتين واللجنين ومواد أخرى - ويتم تصنيعها جزئيًا في خزانات جهاز جولجي. معبأة في حويصلات جهاز جولجي ، يتم نقلها إلى البلازما. بعد كسرها ، تنفجر الفقاعة ، وتكون محتوياتها خارج البلازما. يعيد غشاء الحويصلة سلامة غشاء البلازما. بسبب النشاط الأنزيمي للبلازما ، يتم تجميع ألياف السليلوز في هيكل جدار الخلية. يتم تركيب الألياف المكونة من غشاء البلازما من الداخل ، وليس متشابكة. في اتجاهها ، ينتمي دور كبير إلى الأنابيب الدقيقة الموجودة تحت البلازما بالتوازي مع الألياف المكونة.
2. المسام. التغييرات في جدار الخلية.
المسام. أثناء تكوين جدار الخلية الأساسي ، يتم تمييز المقاطع الرقيقة فيه ، حيث توجد ألياف السليلوز بشكل فضفاض. تمر أنابيب السلسلة الإندوبلازمية هنا عبر جدران الخلايا ، وتربط الخلايا المجاورة. تسمى هذه المناطق حقول المسام الأولية ، وأنابيب الشبكة الإندوبلازمية التي تمر عبرها - روابط بلازمية .
يحدث النمو في السماكة بشكل غير متساو بالقرب من جدار الخلية ، وتبقى مساحات صغيرة من جدار الخلية الأساسي غير سميكة في مواقع حقول المسام الأولية (قنوات المسام). عادة ما توجد القنوات المسامية لخليتين متجاورتين مقابل بعضهما البعض ويتم فصلهما بواسطة فيلم إغلاق المسام - وهما جداران خلويان أساسيان بينهما مادة بين الخلايا. يحتفظ الفيلم بالثقوب غير المجهرية التي تمر عبرها plasmodesmata. هكذا، المسام - هاتان قناتان مسامتان وفيلم إغلاق بينهما.
Plasmodesmata تخترق أغشية المسام المغلقة. تحتوي كل خلية من عدة مئات إلى عشرات الآلاف من البيانات الوصفية. توجد Plasmodesmata فقط في الخلايا النباتية ، حيث توجد جدران خلوية صلبة. يتم تشكيل Plasmodesmata من أنابيب ER التي تبقى في لوحة الخلية بين خليتين ابنتيتين. عندما يتم إعادة إنشاء ER لكلا الخليتين ، يتم توصيلهما من خلال plasmodesmata.
يمر Plasmodesma عبر قناة plasmodesmenal في فيلم إغلاق المسام. إن البلازما التي تبطن القناة والهيالوبلازم بينها وبين البلازميات تكون مستمرة مع البلازما والبلازما للخلايا المجاورة. وبالتالي ، فإن البروتوبلاست للخلايا المجاورة مترابطة ببعضها البعض عن طريق قنوات plasmodesmata و plasmodesmata. أنها تحمل النقل بين الخلايا للأيونات والجزيئات ، وكذلك الهرمونات. تشكل الخلايا الأولية للخلايا في النبات التي توحدها plasmodesmata كلًا واحدًا - سيمبلاست. يُطلق على نقل المواد عبر plasmodesmata اسم Symplastic ، على عكس النقل apoplastic على طول جدران الخلايا والمساحات بين الخلايا.
خلال حياة الخلية ، يمكن أن يخضع جدار خلية السليلوز لتعديلات.
تشكيل جدار الخليةيبدأ أثناء انقسام الخلية. في مستوى الانقسام ، تتشكل صفيحة خلوية ، طبقة واحدة مشتركة بين خليتين ابنتيتين. يتكون من مواد البكتين ذات الاتساق شبه السائل ؛ السليلوز غائب. في الخلية البالغة ، يتم الحفاظ على لوحة الخلية ، ولكنها تخضع للتغييرات ، وهذا هو سبب تسميتها وسط، أو لوحة بين الخلايا (مادة بين الخلايا) (أرز. 2.16). عادة ما تكون اللوحة الوسطى رفيعة جدًا ولا يمكن تمييزها تقريبًا.
مباشرة بعد تكوين صفيحة الخلية ، تبدأ الخلايا الأولية للخلايا الوليدة في وضع جدارها الخلوي. يتم ترسيبها من الداخل على سطح لوحة الخلية وعلى سطح جدران الخلايا الأخرى التي كانت تنتمي سابقًا إلى الخلية الأم. بعد انقسام الخلية ، تدخل الخلية في مرحلة التوسع من النمو ، وذلك بسبب الامتصاص التناضحي الشديد للماء من قبل الخلية ، المرتبط بتكوين ونمو الفجوة المركزية. يبدأ ضغط Turgor في تمدد الجدار ، لكنه لا يتمزق بسبب حقيقة أن أجزاء جديدة من الألياف الدقيقة ومواد المصفوفة تترسب فيه باستمرار. يحدث ترسب أجزاء جديدة من المادة بالتساوي على كامل سطح البروتوبلاست ، لذلك لا ينخفض سمك جدار الخلية.
تسمى جدران الخلايا المنقسمة والمتنامية أساسي. تحتوي على نسبة عالية (60-90٪) من الماء. يهيمن عديد السكاريد المصفوفة على المادة الجافة (60-70٪) ، ولا يتجاوز محتوى السليلوز 30٪ ، ويغيب اللجنين. سمك الجدار الأساسي صغير جدًا (0.1-0.5 ميكرون).
بالنسبة للعديد من الخلايا ، يتوقف ترسيب جدار الخلية في نفس الوقت الذي يتوقف فيه نمو الخلايا. هذه الخلايا محاطة بجدار أولي رفيع حتى نهاية الحياة ( أرز. 2.16).
أرز. 2.16. خلية متني بجدار أساسي.
في الخلايا الأخرى ، يستمر ترسيب الجدار حتى بعد أن تصل الخلية إلى حجمها النهائي. في هذه الحالة ، يزداد سمك الجدار ، ويقل الحجم الذي يشغله تجويف الخلية. تسمى هذه العملية سماكة ثانويةالجدران ، والجدار نفسه يسمى ثانوي(أرز. 2.17).
يمكن اعتبار الجدار الثانوي جدارًا إضافيًا ، يعمل بشكل أساسي ميكانيكيًا ، وظيفة دعم. إنه الجدار الثانوي المسؤول عن خصائص الخشب وألياف النسيج والورق. يحتوي الجدار الثانوي على ماء أقل بكثير من الجدار الأساسي ؛ تهيمن عليها الألياف الدقيقة السليلوزية (40-50٪ من وزن المادة الجافة) ، والتي تتوازى مع بعضها البعض. من عديد السكاريد في المصفوفة ، تعتبر هيميسليلوز (20-30 ٪) مميزة ، وهناك عدد قليل جدًا من مواد البكتين. تخضع جدران الخلايا الثانوية ، كقاعدة عامة ، للإخفاء. يمكن أن يصل محتوى السليلوز في الجدران الثانوية غير الخشنة (ألياف ألياف الكتان ، وشعر القطن) إلى 95٪. يحدد المحتوى العالي والتوجيه المنظم بدقة للألياف الدقيقة الخواص الميكانيكية العالية للجدران الثانوية. في كثير من الأحيان ، تموت الخلايا التي تحتوي على جدار خلوي ثانوي خشبي بعد الانتهاء من السماكة الثانوية.
الصفيحة المتوسطة تلصق الخلايا المجاورة معًا. إذا تم حلها ، تفقد جدران الخلايا الاتصال ببعضها البعض ومنفصلة. هذه العملية تسمى النقع. النقع الطبيعي شائع جدًا ، حيث يتم تحويل مواد البكتين الموجودة في اللوحة الوسطى إلى حالة قابلة للذوبان بمساعدة إنزيم البكتيناز ثم يتم غسلها بالماء (ثمار الكمثرى الناضجة والبطيخ والخوخ والموز). غالبًا ما يُلاحظ النقع الجزئي ، حيث لا تذوب الصفيحة المتوسطة على السطح بالكامل ، ولكن فقط في زوايا الخلايا. بسبب ضغط التمزق ، يتم تقريب الخلايا المجاورة في هذه الأماكن ، مما يؤدي إلى تكوين المساحات بين الخلايا(أرز. 2.16). تشكل الفراغات بين الخلايا شبكة متفرعة واحدة مملوءة ببخار الماء والغازات. وبالتالي ، تعمل المساحات بين الخلايا على تحسين تبادل الغازات الخلوية.
السمة المميزة للجدار الثانوي هي ترسبه غير المتكافئ أعلى الجدار الأساسي ، ونتيجة لذلك تبقى المساحات غير السميكة في الجدار الثانوي - المسام. إذا لم يصل الجدار الثانوي إلى سمك كبير ، فإن المسام تبدو مثل المنخفضات الصغيرة. في الخلايا ذات الجدار الثانوي القوي ، تبدو المسام الموجودة في القسم مثل القنوات الشعاعية الممتدة من تجويف الخلية إلى الجدار الأساسي. وفقًا لشكل قناة المسام ، يتم تمييز نوعين من المسام - بسيطوعن يحدها(الشكل 2.17).
أرز. 2.17. أنواع المسام: أ - الخلايا ذات الجدران الثانوية والعديد من المسام البسيطة ؛ ب - زوج من المسام البسيطة ؛ ج ، زوج من المسام يحدها.
في مسام بسيطةقطر قناة المسام بطول كامل هو نفسه وله شكل أسطوانة ضيقة. تتميز المسام البسيطة بالخلايا المتنيّة وألياف اللحاء والخشب.
تظهر المسام في خليتين متجاورتين ، كقاعدة عامة ، مقابل بعضها البعض. تبدو هذه المسام المشتركة كقناة واحدة مفصولة بقسم رفيع من الصفيحة المتوسطة والجدار الأساسي. يسمى هذا المزيج من اثنين من المسام من الجدران المجاورة للخلايا المجاورة أزواج من المساموتعمل كوحدة واحدة. يسمى قسم الجدار الذي يفصل بينهما فيلم إغلاق المسام، أو غشاء مسامي. في الخلايا الحية ، يتخلل فيلم إغلاق المسام بالعديد روابط بلازمية(أرز. 2.18).
روابط بلازميةمتأصل فقط زرع الخلايا. إنها خيوط من السيتوبلازم تعبر جدار الخلايا المجاورة. عدد البيانات الوصفية للوسائط في خلية واحدة كبير جدًا - من عدة مئات إلى عشرات الآلاف ، وعادة ما يتم جمع بيانات plasmodesmata في مجموعات. قطر القناة القطنية البلازمية هو 30-60 نانومتر. جدرانه مبطنة بالبلازما ، متصلة ببلازما الخلايا المجاورة. تمر أسطوانة غشائية عبر مركز رابطات البيانات. قضيب مركزي روابط بلازمية، المستمر مع عناصر غشاء الشبكة الإندوبلازمية لكلا الخليتين. يوجد بين القضيب المركزي والبلازما في القناة هيالوبلازم مستمر مع هيالوبلازم الخلايا المجاورة.
أرز. 2.18 المتصورات تحت ميكروسكوب الكتروني(مخطط): 1 - على مقطع طولي ؛ 2 - في المقطع العرضي ؛ رر- البلازما. كاليفورنيا- اللب المركزي للوصلة البلازمية ؛ ER- أحد عناصر الشبكة الإندوبلازمية.
وبالتالي ، لا يتم عزل الخلايا الأولية الخلوية تمامًا عن بعضها البعض ، ولكنها تتواصل عبر قنوات plasmodesmata. من خلالهم ، يحدث النقل بين الخلايا للأيونات والجزيئات الصغيرة ، وكذلك تنتقل المنبهات الهرمونية. من خلال plasmodesmata ، الخلايا البدائية في الخلية كائن نباتيشكل وحدة تسمى سيمبلاستوم، ويسمى نقل المواد من خلال plasmodesmata متعاطفةعلى عكس السكتة الدماغيةالنقل على طول جدران الخلايا والمساحات بين الخلايا.
في المسام المهدبة(أرز. 2.17) تضيق القناة بشكل حاد في عملية ترسيب جدار الخلية ؛ لذلك ، فإن الفتحة الداخلية للمسام ، التي تنفتح في تجويف الخلية ، أضيق بكثير من الخارجية ، التي تتاخم الجدار الأساسي. تعتبر المسام ذات الحدود من سمات الخلايا الميتة المبكرة للعناصر الموصلة للماء للخشب. تتوسع قناة المسام الخاصة بهم على شكل قمع باتجاه فيلم الإغلاق ، ويتدلى الجدار الثانوي على شكل بكرة فوق الجزء الموسع من القناة ، مكونًا غرفة مسام. يأتي اسم المسام الحدودي من حقيقة أنه عند النظر إليه من السطح ، يبدو الثقب الداخلي كدائرة صغيرة أو شق ضيق ، بينما الثقب الخارجي ، كما هو ، يحد الفتحة الداخلية على شكل دائرة قطر أكبر أو شق أوسع.
تسهل المسام نقل الماء والمواد المذابة من خلية إلى أخرى دون المساس بقوة جدار الخلية.
الخلايا النباتية محاطة بغشاء عديد السكاريد الكثيف ، مبطنة من الداخل بالبلازما.
يحدث تكوين جدار الخلية في الطور الفوقي والطور البعيد لانقسام الخلية. في منطقة الانقسام الاستوائية ، تظهر صفيحة متوسطة ، تتكون من بكتات الكالسيوم ، والتي تنمو من المركز إلى المحيط ، وتفصل خلية مشكلة حديثًا عن أخرى. يتم تغطية الصفيحة المتوسطة على كلا الجانبين بجدار الخلية الأساسي. يحدث النمو في السماكة بسبب فرض طبقات جديدة من محتوى كل خلية. يبدأ نمو الخلية في الطول بفك المصفوفة. في هذه العملية دور مهمتلعب الهرمونات النباتية. تدخل أجزاء جديدة من المادة التي تم بناء جدار الخلية منها في التجاويف المشكلة. يتم توليف ونقل هذه المواد بشكل أساسي بواسطة فجوات جهاز جولجي.
يسمى جدار الخلية لتقسيم الخلايا وتوسيعها أساسي.بعد توقف نمو الخلايا ، تترسب طبقات جديدة على جدار الخلية الأولية من الداخل وقوية ثانويجدار الخلية.
يحتوي جدار الخلية مركبات اساسيه(السليلوز في النباتات ، الكيتين في الفطريات) ، مكونات مصفوفة الجدار (الهيميسليلوز ، البكتين ، البروتينات) ، المكونات المغلفة (اللجنين ، السوبرين) ، والمواد المترسبة على سطح الجدار (الكوتين والشمع). قد تحتوي جدران الخلايا أيضًا على السيليكات وكربونات الكالسيوم.
السليلوز(ب- د- بوليمر الجلوكوز) ، هيميسيلولوز(بوليمرات الهكسوز والبنتوز) و مواد البكتين(مشتقات حمض اليورونيك) هي مكونات كربوهيدراتية في جدران الخلايا. يمتص السليلوز والبكتين الماء ، مما يوفر ترطيبًا لجدار الخلية. البكتينات التي تحتوي على العديد من مجموعات الكربوكسيل تربط أيونات المعادن ثنائية التكافؤ ، والتي تكون قادرة على تبادل الكاتيونات الأخرى (H + ، K + ، إلخ). هذا يحدد قدرة التبادل الكاتيوني لجدران الخلايا النباتية. بالإضافة إلى مكونات الكربوهيدرات ، تشتمل مصفوفة جدار الخلية أيضًا على بروتين هيكلي يسمى إكستينسين.وهو عبارة عن بروتين سكري يحتوي على أكثر من 20٪ L-hydroxyproline من مجموع الأحماض الأمينية. على هذا الأساس ، فإن بروتين جدران الخلايا النباتية مشابه للبروتين الخلوي للحيوانات - الكولاجين.
السليلوز: أ - هيكل جزيء السليلوز. ب - ارتباطات جزيء السليلوز: 1 - micelle ، 2 - microfibril ، 3 - macrofibril
المادة المغلفة الرئيسية لجدار الخلية هي اللجنين.يبدأ اللجنين المكثف لجدران الخلايا بعد توقف نمو الخلايا. اللجنين هو بوليمر مع جزيء غير متفرّع يتكون من كحول عطري (p-coumaric ، coniferyl ، synapic). يعد تدمير وتكثيف اللجنين في التربة أحد العوامل في تكوين الدبال. اللجنين المكثف (تشريب طبقات السليلوز باللجنين) أغشية الخلايايبدأ بعد توقف نمو الخلايا. يمكن ترسيب اللجنين في مناطق منفصلة - في شكل حلقات أو حلزونات أو شبكة ، كما هو ملاحظ في أغشية الخلايا للأنسجة الموصلة - نسيج الخشب ، أو في طبقة متصلة ، باستثناء تلك الأماكن التي يتم فيها الاتصال بين الخلايا المجاورة في شكل plasmodesmata. يحمل اللجنين الألياف السليلوزية معًا ويعمل كسقالة صلبة وصلبة للغاية تعزز قوة الشد والضغط لجدران الخلايا. كما أنه يوفر للخلايا حماية إضافية من التأثيرات الفيزيائية والكيميائية ، ويقلل من نفاذية الماء. يصل محتوى اللجنين في الغلاف إلى 30٪. يؤدي قشور أغشية الخلايا من قبلهم إلى اللجنهوالذي يؤدي غالبًا إلى موت المحتويات الحية للخلية. يعطي اللجنين مع السليلوز خصائص خاصة للخشب ، مما يجعله مادة بناء لا غنى عنها.
تشارك الأنسجة في تنظيم الماء والنظام الحراري للنباتات ، حيث يتم تشريب جدران الخلايا بها سوبرين.يؤدي ترسب السوبرين إلى صعوبة اختراق الجدران للماء والمحاليل (على سبيل المثال ، في الأدمة الداخلية والأدمة المحيطة). سوبرينتترسب على الغلاف من الداخل وتجعلها غير منفذة للماء والمحاليل. نتيجة لذلك ، يموت بروتوبلاست الخلية وتمتلئ الخلية بالهواء. تسمى هذه العملية الفلين.لوحظ سد أغشية الخلايا في الأنسجة غلافيالدائمة النباتات الخشبية- محيط الأدمة والقشرة وكذلك في الأديم الباطن للجذر. السوبرين هو المادة الرئيسية لتكوينات الفلين ، والتي تدين لها هذه التكوينات بشكل أساسي بخصائصها: عدم نفاذية الماء والغازات والتوصيل الحراري المنخفض.
سطح خلايا البشرة للنباتات محمي بمواد كارهة للماء - قطعو الشموع:تُفرز سلائف هذه المركبات من السيتوبلازم إلى السطح ، حيث تتبلمر. عادة ما يتم اختراق طبقة الكوتين بواسطة مكونات السكاريد المتعددة في الجدار (السليلوز ، البكتين) وتشكيل البشرة. تشارك البشرة في تنظيم النظام المائي للأنسجة ويحمي الخلايا من التلف والعدوى.
تتراكم كمية كبيرة من المعادن في قشور خلايا البشرة في بعض النباتات (الحبوب ، البردي ، إلخ). (تمعدن) ،في المقام الأول كربونات الكالسيوم والسيليكا. مع التمعدن ، تصبح أوراق وسيقان النباتات صلبة وصلبة وداخلية درجة أقلتأكله الحيوانات.
في جدران الخلايا الأولية ، يمثل السليلوز ما يصل إلى 30٪ من الكتلة الجافة للجدار. تختلف كمية الهيميسليلوز والبكتين حسب الكائن. يمكن أن تشكل مواد البكتين جنبًا إلى جنب مع البروتينات حوالي 30٪ من الكتلة الجافة للخلية ، وتصل كمية البروتين إلى 5-10٪. حوالي 40٪ مسؤولة عن داء الهيميسليلوز.
يتم وضع الخلايا النباتية ، مثل تلك الموجودة في بدائيات النوى والفطريات ، في جدار خلوي صلب نسبيًا. يتم إفراز مادة بناء جدار الخلية هذا بواسطة خلية حية(بروتوبلاست). بطريقتي الخاصة التركيب الكيميائيتختلف جدران الخلايا النباتية عن تلك الموجودة في بدائيات النوى والفطريات (الجدول 2.1) ، لكن هذه الهياكل تشترك في بعض الوظائف المشتركة ، وهي الدعم والحماية ؛ بالإضافة إلى ذلك ، كلاهما يحد من حركة الخلايا. يسمى جدار الخلية الذي يتم ترسيبه أثناء انقسام الخلايا النباتية بجدار الخلية الأساسي. في وقت لاحق ، نتيجة للسمك ، يمكن أن يتحول إلى جدار خلوي ثانوي. في هذا القسم ، نصف عملية تكوين جدار الخلية الأساسي. على التين. يعيد الشكل 7.21 إنتاج صورة مجهرية إلكترونية تُظهر إحدى المراحل المبكرة من هذه العملية.
هيكل جدار الخلية
يتكون جدار الخلية الأساسي من الألياف الدقيقة السليلوزية المضمنة في مصفوفة تحتوي على السكريات المعقدة. السليلوز هو أيضًا عديد السكاريد (تم وصف تركيبته الكيميائية في القسم 5.2.3). من الأهمية بمكان للدور الذي يلعبه السليلوز في جدران الخلايا هيكله الليفي وقوة الشد العالية ، التي يمكن مقارنتها مع الفولاذ. جزيئات السليلوز الفردية عبارة عن سلاسل طويلة من عديد السكاريد. يتم تجميع العديد من هذه الجزيئات ، المرتبطة ببعضها البعض عن طريق روابط هيدروجينية عرضية ، في حزم قوية تسمى الياف دقيقة. تشكل الألياف الدقيقة المغمورة في المصفوفة إطار عمل جدار الخلية. تتكون مصفوفة جدار الخلية من عديد السكاريد ، والتي ، لتسهيل الوصف ، تنقسم عادةً إلى البكتينو هيميسيلولوزحسب قابليتها للذوبان في المذيبات المختلفة المستخدمة في الاستخلاص. البكتين، أو مواد البكتين، عادة ما تكون أول من يتم عزلها أثناء الاستخراج ، لأن قابليتها للذوبان أعلى. إنها مجموعة مختلطة من السكريات الحمضية (مكونة من السكريات الأحادية للأرابينوز والجالاكتوز ، وحمض الجالاكتورونيك ، الذي ينتمي إلى فئة أحماض السكر ، والميثانول). يمكن أن تكون جزيئات البكتين الطويلة خطية أو متفرعة. الصفيحة المتوسطة، الذي يربط جدران الخلايا المجاورة معًا ، يتكون من بكتات جيلاتينية لزجة من المغنيسيوم والكالسيوم. في جدران الخلايا لبعض الثمار الناضجة ، يتم تحويل البكتين غير القابل للذوبان مرة أخرى إلى بكتينات قابلة للذوبان. عندما يضاف السكر ، تشكل هذه الأخيرة مواد هلامية ؛ لذلك يتم استخدامها كعوامل التبلور.
داء هيميسيلولوز- هذه مجموعة مختلطة من السكريات القابلة للذوبان في القلويات (وتشمل بوليمرات الزيلوز والجالاكتوز والمانوز والجلوكوز والجلوكومانوز). داء الهيمسيلولوز ، مثل السليلوز ، له جزيئات تشبه السلسلة ، لكن سلاسلها أقصر وأقل ترتيبًا وأكثر تشعبًا.
تكون جدران الخلايا رطبة: 60-70٪ من كتلتها تكون عادة من الماء. في الفضاء الحر لجدار الخلية ، يتحرك الماء بحرية. يؤثر وجود الماء على المادة الكيميائية و الخصائص الفيزيائيةالسكريات جدار الخلية.
تسمى المواد ذات القوة الميكانيكية المتزايدة ، المشابهة لمادة جدار الخلية ، أي التي تتكون من أكثر من مكون المواد المركبةأو المركبات؛ عادة ما تكون قوتها أعلى من قوة كل مكون على حدة. تُستخدم أنظمة الألياف والمصفوفات (في التكنولوجيا ، لا يُطلق على أساس المادة المركبة المصفوفة ، ولكن المصفوفة. - تقريبًا. مترجم) تستخدم على نطاق واسع في التكنولوجيا ، لذلك يتم بذل الكثير من الجهد في دراسة خصائصها في كل من التكنولوجيا وفي علم الأحياء. تنقل المصفوفة الانضغاطية الضغط إلى ألياف الشد. كما أنه يوفر مقاومة للخدش ، ومقاومة على ما يبدو للتأثيرات الكيميائية الضارة التي يمكن أن تحدث في ظل ظروف معينة. في أعمال البناء ، تم استخدام الخرسانة المسلحة منذ فترة طويلة ، أي مزيج من الخرسانة مع حديد التسليح. في وقت لاحق ، ظهرت مادة مركبة أخف ، يلعب فيها البلاستيك دور المصفوفة ، ويلعب الزجاج أو ألياف الكربون دور التعزيز. الخشب مادة مركبة. تدين قوتها لجدران الخلايا. يمكن أيضًا استخدام العظام والغضاريف والبشرة التي تغطي الهيكل الخارجي لمفصليات الأرجل كأمثلة على المواد المركبة الصلبة ذات الأصل البيولوجي. هناك أيضًا مواد مركبة مرنة ، مثل النسيج الضام.
تمتلك بعض الخلايا ، مثل خلايا الأوراق المتوسطة ، جدارًا خلويًا أوليًا طوال حياتها. ومع ذلك ، في معظم الخلايا ، على السطح الداخلي لجدار الخلية الأساسي (خارج غشاء بلازمي) ترسب طبقات إضافية من السليلوز ، أي يظهر جدار خلوي ثانوي. يحدث هذا عادةً بعد أن تصل الخلية إلى حجمها الأقصى ، وتستمر خلايا قليلة فقط ، مثل خلايا النسيج اللولبي ، في النمو خلال هذه المرحلة. لا ينبغي الخلط بين السماكة الثانوية لجدران الخلايا في النبات وبين السماكة الثانوية (النمو الثانوي) للنبات نفسه ، أي مع زيادة سمك الجذع نتيجة إضافة خلايا جديدة.
في أي طبقة سماكة ثانوية ، توجد ألياف السليلوز في نفس الزاوية ، لكن هذه الزاوية تختلف في طبقات مختلفة ، مما يضمن قوة أكبر للهيكل. يظهر هذا الترتيب لألياف السليلوز في الشكل. 7.27.
بعض الخلايا ، مثل نسيج نسيج القصبة الهوائية وخلايا الصلبة ، تخضع بشكل مكثف lignification(اللجنين) ؛ في هذه الحالة ، يتم تشريب جميع طبقات السليلوز (الأولية والثانوية) بمادة اللجنين ، وهي مادة بوليمرية معقدة لا علاقة لها بالسكريات المتعددة. في خلايا البروتوكسيلم ، ترسبات اللجنين لها شكل حلزوني أو شبكي ، كما يتضح من الشكل. 8.11. في حالات أخرى ، يكون اللجنين مستمرًا ، باستثناء ما يسمى بحقول المسام ، أي تلك المناطق الموجودة في جدار الخلية الأساسي التي يتم من خلالها الاتصال بين الخلايا المجاورة باستخدام مجموعة من البيانات الوصفية (القسم 8.1.3 والشكل 8.7). يحافظ اللجنين على ألياف السليلوز معًا ويثبتها في مكانها. يعمل كمصفوفة صلبة وصلبة للغاية تعزز قوة الشد لجدران الخلايا وخاصة مقاومة الانضغاط (تمنع الانحراف). كما أنه يزود الخلايا بحماية إضافية من التأثيرات الفيزيائية والكيميائية الضارة. إلى جانب السليلوز الذي يبقى في جدران الخلايا ، يمنح اللجنين الخشب تلك الخصائص الخاصة التي تجعله مادة بناء لا غنى عنها.
وظائف جدار الخلية
المدرجة أدناه هي الوظائف الرئيسية لجدران الخلايا النباتية.
1. تزود جدران الخلايا الخلايا الفردية والنبات ككل بالقوة الميكانيكية والدعم. في بعض الأنسجة ، تتعزز القوة من خلال تقنين جدار الخلية المكثف (توجد كمية صغيرة من اللجنين في جميع جدران الخلايا).
2. تحدد الصلابة النسبية لجدران الخلايا وقوة الشد صلابة الخلايا عندما يدخل الماء إليها بطريقة تناضحية. هذا يعزز وظيفة الدعم في جميع النباتات ويعمل كمصدر وحيد لدعم النباتات العشبية ولأعضاء مثل الأوراق ، أي حيث لا يوجد نمو ثانوي. تحمي جدران الخلايا أيضًا الخلايا من التمزق في بيئة ناقصة التوتر.
3. يحد اتجاه ألياف السليلوز الدقيقة وينظم إلى حد ما نمو الخلايا وشكلها ، نظرًا لأن قدرة الخلايا على التمدد تعتمد على موقع هذه الألياف الدقيقة. على سبيل المثال ، إذا كانت الألياف الدقيقة موجودة عبر الخلية ، وتحيط بها مثل الأطواق ، فإن الخلية ، التي يدخل إليها الماء عن طريق التناضح ، ستمتد في الاتجاه الطولي.
4. نظام الجدران الخلوية المترابطة ( أبوبلاست) بمثابة المسار الرئيسي لحركة المياه و المعادن. ترتبط جدران الخلايا ببعضها البعض بواسطة الصفائح المتوسطة. هناك مسام صغيرة في الجدران تمر من خلالها خيوط السيتوبلازم ، تسمى روابط بلازمية. تربط Plasmodesmata المحتويات الحية للخلايا الفردية - فهي توحد جميع البروتوبلاست في نظام واحد ، في ما يسمى سيمبلاست.
5. جدران الخلايا الخارجية لخلايا البشرة مغطاة بطبقة بشرة خاصة ، تتكون من مادة شمعية كوتين ، مما يقلل من فقدان الماء ويقلل من خطر دخول مسببات الأمراض إلى النبات. في نسيج الفلين ، يتم تشريب جدران الخلايا ، عند اكتمال النمو الثانوي ، بمادة السوبرين ، التي تؤدي وظيفة مماثلة.
6. يتم تكييف جدران الخلايا لأوعية الخشب والقصبات الهوائية وأنابيب الغربال (مع ألواح الغربال) لنقل المواد بعيد المدى في جميع أنحاء النبات. تمت مناقشة هذه المسألة في الفصل. 8 و 14.
7. جدران الخلايا للأديم الباطن الجذر مشبعة بالسوبرين وبالتالي تعمل كحاجز لحركة الماء (المادة 14.1.5).
8. في بعض الزنزانات ، تخزن جدرانها المعدلة احتياطيات العناصر الغذائية؛ بهذه الطريقة ، على سبيل المثال ، يتم تخزين الهيميسليلوز في بعض البذور.
9 - في خلايا النقل ، تزداد المساحة السطحية لجدران الخلايا ، وبالتالي تزداد مساحة سطح غشاء البلازما ، مما يزيد من كفاءة نقل المواد عن طريق النقل النشط (القسم 14-8-6 ).
تمت دراستها بشكل سيء. يُعتقد أن الألياف الدقيقة السليلوزية يتم تصنيعها على سطح الخلية بواسطة مركب إنزيم مرتبط بغشاء البلازما ، ويتم التحكم في اتجاه الألياف الدقيقة بواسطة الأنابيب الدقيقة الموجودة على السطح الداخلي لغشاء البلازما. من المحتمل أن تتشكل البكتين ، والهيميسليلوز ، والبروتينات السكرية في مجمع جولجي ويتم نقلها إلى الجدار في حويصلات منفصلة عن الديكتوسومات.
في جدران الخلايا المجاورة ، كقاعدة عامة ، تتشكل المسام الواحدة ضد الأخرى.
غالبًا ما يتم وضعها في الأماكن التي توجد بها حقول مسامية أولية. المسام عبارة عن ثقوب في الغشاء الثانوي ، حيث يتم فصل الخلايا فقط عن طريق الغشاء الأساسي والصفيحة المتوسطة (الشكل 22). تسمى مناطق الغشاء الأساسي والصفيحة الوسطى التي تفصل المسام المجاورة للخلايا المجاورة بالغشاء المسامي ، أو فيلم إغلاق المسام. يتم ثقب الغشاء المغلق للمسام بواسطة الأنابيب النبضية الشائكة ، ولكن عادة لا يتم تشكيل ثقب من خلال المسام.
ترتبط محتويات الخلايا المجاورة ببعضها البعض من خلال خيوط حشوية خاصة - plasmodesmata. توجد Plasmodesmata في الأنابيب النبضية اللولبية للغشاء المسامي. عن طريق plasmodesmata ، يتم نقل التهيج والحركة النشطة لبعض المواد من خلية إلى أخرى.