СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА

Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем проис­хождении, как полагают многие ученые, связан со стробилом голосемен­ных. Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степе­ни специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным про­цессам, Последние привели к тому, что истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толко­вания.

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветник а, тычинки и пестики, состоящие из одного или не­скольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превраща­ются в плоды, а семязачатки - в семена. Плод не может возникать неза­висимо от цветка.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис. 273, /) (лю­тик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетатив­ных листьев (см. также с. 230). Участок между кроющим листом и цвет­ком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, яв­ляются сидячими. На цветоножке располагаются также два (у двудоль­ных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками. Предлистья располагаются в плос­кости, перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья вообще от­сутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья.

Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побе­га,-задней, верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину цветка и кроющий лист, называют медиан­ной (М); плоскость, проходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансверсальной

Рис. 273. Общие представления о цветке:

/-цветок магнолии; 2- диаграмма цветка крестоцветного.

Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка, характерном в основном для крестоцветных (рис. 273, 2). В соответствии с означенными плоскостями можно различать меди­анные и латеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансверсальной, плоскости) части цветка. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные. Поскольку симметрия цветка опре­деляется главным образом венчиком, она будет подробнее рассмотрена в соответствующем разделе.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купаль­ница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосе­менных;

2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е. дифференци­рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);

3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, ле­беда);

4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время большинство ученых полагают, что в подоб­ных случаях имела место утрата околоцветника; прежде придержива­лись противоположной точки зрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными цветками помещали в начале системы покрытосе­менных.

Распределение полов в цветке. Цветок, содержащий тычинки и пести­ки, называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству покрытосеменных. В этом отношении последние отлича­ются от голосеменных, у которых обоеполые стробилы представляют большую редкость. Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки, или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки тычиночные (обозначае­мые значком () и пестичные (). Обоеполые цветки обозначают знаком ()

Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на раз­ных экземплярах, называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель съедобный, или кислый). У однодомных рас­тений чаще мужские и женские цветки собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у некоторых осок, у нас­тоящего каштана). У многих растений наряду с обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием много­домных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гре­чишные и др.).

Наконец, правда редко, наблюдается полная редукция половых функ­ций цветка и возникают стерильные цветки, назначение которых- привлечение насекомых. Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных соцветий у некоторых высших покрыто­семенных (подсолнечник, калина), в центре которых помещаются обое­полые цветки. Во многих раздельнополых цветках можно заметить следы органов другого пола, что истолковывается различным образом.

Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма рас­пространены 5-или 4-круговые, иначе пентациклические, и тетрациклические цветки. Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных, гераниевых, рутовых; тетрациклические - для ирисовых, орхидных, крушинных, бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаются шестикруговые, или гексациклические, цветки. Количество частей цветка в каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встреча­ются трехчленные, у двудольных- пятичленные, реже дву - или четырех­членные (крестоцветные, маковые) цветки.

Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магно­лиевые, лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встре­чаются в неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим разли­чают спиральные (ациклические) и циклические, а также гемициклические цветки. В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики-спиральное расположение (лютик) или чашечка-спираль­ное, а остальные части цветка-циклическое (шиповник). Установлены следующие эволюционные линии: цветок ациклический->пятичленный полициклический-»-пятичленный пентациклический->-пятичленный тетра циклический; цветок ациклический-трехчленный полициклический-трехчленный пентациклический-трехчленный тетрациклический. Строго говоря, переход от спиральных цветков к циклическим весьма постепенный, а во многих циклических цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение. Иногда они весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например, формула расположения тычинок(); в других случаях известны отношения() и др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены ка­кого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противосто­ят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки рас­положены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашеч-ным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; при редук­ции, однако, одного из кругов, т. е. при переходе от пентациклического к тетр ациклическому цветку сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг (бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в эволюции различных групп цветко­вых, в кругах может быть различное число членов.

Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ори­ентируется диаграмма так, что медианная плоскость проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки-круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощен­ное изображение в виде овала); для гинецея-поперечный разрез завя­зи (или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не вид­но общего количества семязачатков в завязи, положения завязи (верх­нее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цвето­ложа).

В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представ­ление о цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным раз­резам бутонов , так как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у маковых, околоцветник у ви­нограда). Составление диаграмм-творческий и часто очень трудоем­кий процесс. Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в. Эйхлера.

Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашеч­ки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают раздельно - и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических группах, напри­мер у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно выпол­няет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания буто­на, как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых слу­чаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.

Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальны­ми приспособлениями к распространению, трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).

Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологи­чески и функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасле­нового Physalis цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при пло­дах трубочка ее чрезвычайно разрастается, достигая длины 5-6 см и ширины 4-5 см, становится пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, напри­мер эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья.

Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1-5} и верховые листья и чаше­листики пиона (6-13}.

очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В неко­торых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий разнесению плодов ветром-хохолок, в своем происхождении связан с чашечкой. В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых (чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки форми­руется более или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреп­лены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура обра­зует подобие парашютика. У козлобородника при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютики достигают в диамет­ре 2-3 см и могут переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строе­нием; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках-продол­жение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетатив­ных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки-по одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелисти­ков, в бутоне полностью закрывающихся цветков.

. 275. Серия (/-5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.

Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /- 5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист- тройчатый; пятый лист, он же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисун­ке 274 показан и восходящий ряд из листочков покрывала и чашелисти­ков, откуда видно, что между первым и пятым чашелистиками наблюда­ется существенная разница, в то время как соседние чашелистики" отли­чаются не столь значительно. Нетрудно видеть, что от первого к послед­нему чашелистику происходит редукция верхней части и разрастание основания листа.

У некоторых видов шиповника " спиральная чашечка из пяти чашелистиков имеет весьма оригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли с одной сто­роны, а два верхних - простые.

При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и окраски вен­чик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздель­но - и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых семействах раздельноле* лестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть-ноготок и расширенную верхнюю-пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу.

В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определен­ное количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов вен­чика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей систе­мы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморф­ные и брахиморфные венчики. Увеличение длины трубки свя­зано со специализированным опылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20-25 см. Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые, колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Послед­ние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избира­тельному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка-флага, двух боковых лепестков-весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепест­ков, образующих лодочку. Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые и др.). Такой вен­чик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представи­телей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки). Ред­ко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых , орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или лис­точка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Филогенети­чески эта первая стадия закреплена у львиного зева, тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы . Возникновение шпорцевых образований, как уже ска­зано, стоит в тесной связи с выделением нектара. Последний отделяет­ся стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектар-ничками.

Рис. 278 Борец

1-- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником Пр - предлистья; н - нектарники

Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видо­измененных тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превра­щение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая. У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков (соот­ветствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем боль­шое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими. Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками су­ществуют все переходные ступени.

У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в проти­воположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в раз­мерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие способность произ­водить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологиче­ские черты тычинок, называют стаминодиями.

Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в свя­зи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки, цветок которой изображен на ри­сунке.

Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купаль­ницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного около­цветника и тычинками. Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако не­трудно установить их гомологию с лепестками-нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашен­ный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и вен­чик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой. Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стами­нодиям-нектарникам купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верх­няя часть-пластинка.

В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нек­тарникам (лютик). Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качест­ве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представ­ляющий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, на­пример, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных , а также губоцветных . У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки .

У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при ос­новании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектар­ник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства посещаются исключительно неспециа­лизированными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные опреде­ленными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образу­ется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.

Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цвет­ковых растений. Несомненно, что образование их имело громадное зна­чение в эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насе-комоопылению. У ветроопыляемых растений нектарники, как правило, отсутствуют.

Страница 17

2. Околоцветник простой и двойной.

Двойной околоцветник – околоцветник, состоящий из чашечки и венчика (яблоня, вишня, капуста, роза).

Простой околоцветник – околоцветник, состоящий только из венчика (амариллис, лилия, тюльпан).

Голые цветки – цветки, лишенные околоцветника (ива, ясень).

Простой околоцветник Двойной околоцветник

Калина; ландыш; Шиповник; капуста;

Пролеска; лилия. Картофель.

Строение тычинки и пестика яблони.

Тычинки и пестик калины похожи по своему строению на тычинки и пестик яблони.

4. Цветки обоеполые и раздельнополые.

Обоеполые цветки – цветки, у которых есть и тычинки и пестики (калина).

Раздельнополые:

Пестичные – цветки, имеющие только пестики (огурец, кукуруза).

Тычиночные – цветки, имеющие только тычинки (ива).

5. Цветки правильные и неправильные.

Правильные – листочки околоцветника располагаются так, что через него можно провести несколько плоскостей симметрии.

Неправильные – цветки, через которые можно провести одно плоскость симметрии.

Правильные цветки Неправильные цветки

Вишня, калина, Львиный зев, горох,

Пастушья сумка, фиалка.

6. Растения однодомные и двудомные.

Однодомные – у которых пестичные и тычиночные цветки развиваются на одном растении (огурец, кукуруза).

Двудомные, у которых тычиночные цветки расположены на одних растениях, а пестичные – на других (конопля, тополь, осоки).

ВЫВОД: цветок калины имеет сходное строение с цветками других растений, но имеет и свои специфические особенности.

Формула цветка:

О – околоцветник.

Ч – чашелистики.

Т – тычинки.

П – пестик

* - правильный цветок.

Неправильный цветок

О – однополые мужские цветки.

О – однополые женские цветки.

() – сросшиеся части цветка.

Формула цветка: калины *Ч0Л(5)Т5П1

Яблони: *Ч5Л5Т П1

ВЫВОД: цветок видоизмененный укороченный побег, служащий для семенного размножения. В строении всех цветков можно отметить черты сходства, но существуют много видов растений, которые имеют свои особенности. Примером тому служат цветки калины обыкновенной.

ЧАШЕЧ – А

ТЫЧИН – А

ЛЕПЕСТО –

ЦВЕТОНОЖ – А

ЧАШЕЛИСТИ -

ОКОЛОЦВЕТНИ -

Д/з: параграф 28, стр. 125-128, вопросы стр. 128.

Научная деятельность школьников решает многие образовательные и воспитательные задачи: углубляет и расширяет знания учащихся, развивает познавательный интерес, способствует выработке умений и навыков проведения элементарных научных исследований, тем самым готовя новые кадры для современной науки.

Разнообразные формы и методы исследовательской работы дают возможность учащимся выбрать для себя наиболее подходящие и интересные.

Источником научной работы учащихся служит научная деятельность самого учителя, и объекты исследований могут совпадать: это могут быть как уже известные виды растений, так и малораспространенные, но приобретающие сегодня большую значимость. Например, нетрадиционные культуры, которые в настоящее время привлекают большой интерес ученых.

Полученные результаты позволяют сделать следующие

1. Калина хорошо адаптируется к условиям агробиостанции, о чем свидетельствует ее быстрая приживаемость на суглинистых почвах и вступление ее в период цветения и плодоношения (уже на третий год).

2. Листья калины содержат достаточно высокий процент воды, что связано с молодым возрастом кустов, погодными условиями экспериментальных лет, а также наличие близко расположенной реки.

3. Вода в листьях калины распределяется соответственно периодам вегетации, то есть наличие достаточного количества воды в «критические периоды» и при дальнейшем развитии плодов и семян.

5. Калина является хорошим объектом для изучения в школе и для внедрения ее на пришкольные участки. Полученные данные использовались на уроке и во внеклассной работе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Интродукция дикорастущих видов позволяет сохранить многие из них в культуре. Нетрадиционные растения, обладая высоким адаптивным потенциалом и не требуя тепличных условий, способна переносить неблагоприятные погодные явления. Эти растения позволяют расширить сортимент плодово-ягодных культур и обеспечить население достаточным количеством плодов, содержащих многие питательные и лечебные вещества.

Исследования общего содержания воды в листьях калины показали, что процент его достаточно высокий, и это позволяет культуре успешно расти и развиваться в данной местности.

Использование калины в школе позволяет осуществлять природоохранное, экологическое, эстетическое, трудовое воспитание. Как интересный объект калина может стать предметом научных исследований школьников, тем самым готовя молодые кадры для отечественной науки.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агрохимия / Под ред. Б. А. Ягодина. – М. : Агропромиздат, 1989. – С 96-98.

2. Антипов Н. И. Особенности водообмена различных экологических групп растений. – Рязань, 1973.

3. Бабин Д. М. Энциклопедия цветоводства. – Минск: Миринда, 2000. – 480с.

4. Баславская С. С. , Трубецкова О. М. Практикум по физиологии растений. – М. : МГУ, 1964.

5. Бейдеман И. Н. Основные направления в изучении водного обмена у растений в природе // Водный обмен в основных типах растительности СССР как элемент круговорота веществ и энергии / Отв. Ред. : Г. И. Галазий, И. Н. Бейдеман. – Новосибирск, 1975. – С 3.

6. Белов И. Г. , Корчагина В. А. Уроки ботаники в 5 – 6 классах. – М. : Просвещение, 1974. – 239с.

7. Беляева Л. Т. Ботанические экскурсии в природу. – М. : Учпедгиз, 1958. – С 3-4

8. Боброва Т. А. Ботаника: Учебное пособие. – М. : ТЕРРА, 2000. – 304с.

9. Быстров А. А. , Круберг Ю. К. Школьный определитель растений. – Учпедгиз. Ленинград. отд-ие, 1947.

10. Васильева Е. М. , Горбунова Т. В. , Кашина Л. И. Эксперимент по физиологии растений в средней школе: Пособие для учит. – М. : Просвещение, 1978.

11. Васильев Б. Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. – Изд-во Ленинградского университета, 1988. – 208с.

12. Ващенко И. М. , Трофимова И. В. Калина – интересный биологический объект // Биология в школе. – 1989. - № 6.

13. Верзилин Н. М. , Корсунская В. М. Общая методика преподавания биологии. – М. : Просвещение, 1976.

14. Верзилин Н. М. По следам Робинзона. – М. : Просвещение, 1994. – 218с.

Анализ особенностей генеративного воспроизведения покрытосеменных невозможен без выяснения морфологической природы цветка - своеобразной "визитной карточки" этих растений.

Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, - это видоизмененный укороченный спороносный , первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе видоизменений превратились в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства - это магнолиевые, лютиковые и др. Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, - это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками - это ивовые, казуариновые и др. Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам. Большинство ботаников придерживаются фолиарной теории (от лат. folium -лист), высказанной еще Гёте (1790), по которой все элементы цветка представляют собой видоизмененные листья.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ

Цв еток - это укороченный видоизмененный спороносный , c ограниченным ростом и укороченной осью (цветоложем), несущем листовидные структуры: стерильные - составляющие околоцветник и фертильные - плодолистики и тычинки. специально предназначен для размножения (опыления, оплодотворения, образования семян и плодов). Как всякий , он развивается из почки.

ФУНКЦИИ ЦВЕТКА

образование гамет и спор;

оплодотворение;

формирование зародыша;

образование плода с семенами;

фотосинтез;

транспирация;

защита генеративной сферы

МОРФОЛОГИЯ

По положению на побеге может быть верхушечным (если находится на конце главной оси) или пазушным (если раположен в пазухе кроющего листа). Состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет со стеблем. На ней могут быть мелкие листочки - прицветнички. Цветоложе - расширенная укороченная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника - чашечку . Лепестки образуют внутреннюю часть околоцветника - венчик . Это с двойным околоцветником (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым ). Совокупность тычинок (микроспорофиллов) образует андроцей . Совокупность плодолис тиков (мегаспорофиллов) образует гинецей , который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. У некоторых видов растений цветоножка отсутствует, сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме - плоское (подсолнечник), выпуклое (лютики), сильно вытянутое (магнолия), вогнутое (шиповники), конусовидным (малина) и т.д. Части цветка (члены околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) Части цветка (члены околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по кругу (круговое или циклическое расположение) Иногда расположение бывает смешанным: части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики - по спирали. Чашечка бывает раздельнолистной или спайнолистной в зависимости от того, являются ли чашелистики свободными или сросшимися. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики имеют различную форму (ланцетовидную, шиловидную, треугольную и т.п.) Если форма и размер чашелистиков цветка неодинакова, то чашечка называется неправильной, если одинаковая - правильной . Чашечка выполняет следующие функции: 1) защищает внутренние части цветка до раскрывания бутона. 2) в зеленых чашелистиках протекает процесс фотосинтеза. Околоцветник, состоящий из выраженных чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым . Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным , а зеленый - чашечковидным . У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами . Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т.п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая - интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки . Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) одного цветка называется - гинецей . Каждый пестик образован одним или несколькими свободными или сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами) . В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем). Пестик подразделяется на рыльце (верхняя часть из особой ткани, служит для улавливания пыльцы), столбик и завязь (нижняя расширенная часть, в которой созревают женские гаметы – яйцеклетки). Если в пестике нет столбика и рыльце располагается на завязи, то оно называется сидячим . Из пестика цветка развивается плод с семенами . Пестик выполняет защитную функцию, образуя влажную камеру для семязачатка. Рыльце отбирает, селектирует и стимулирует к прорастанию попавшую на него пыльцу. Помимо рассмотренных нами обоеполых цветков в природе встречаются также раздельнополые и даже бесполые цветки. В зависимости от положения различают верхнюю завязь, когда части цветка расположены под ней (виноград, вишня, слива); нижнюю, когда части цветка располагаются над завязью обычно срастаясь с ее стенками (подснежник, опунция). Дополнительная защита семязачатков от повреждений может достигаться также и тем, что они расположены на дне более или менее вогнутого гипантия - расширенного цветоложа, с которым обычно срастаются основания листочков околоцветника и тычинок. Встречается у цветков со средней завязью (например, у шиповника, земляники). Наглядную характеристику строения цветка дает формула цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр. Формула цветка составляется следующим образом: Простой околоцветник обозначается латинской буквой - Р , чашечка - K , собрание тычинок одного цветка - А , собрание плодолистиков одного цветка - G . Правильный обозначается звездочкой - * , неправильный - стрелкой ­ . У каждой буквы внизу справа ставится цифра, обозначающая число членов в данном круге цветка. Если членов более 12 ставят знак бесконечности - оо . Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком “+ ”. При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки (5). Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь - чертой над цифрой. Однополые мужские (тычиночные) цветки обозначаются значком - ; женские (пестичные) - ; о боеполые - знаком . Диаграмма отражает строение цветка посредством чертежа - проекции частей цветка на плоскость (план цветка или поперечное его сечение): АНАТОМИЯ ОБРАЗОВАНИЕ ПЫЛЬЦЫ Из диплоидных материнских клеток пыльцы (микроспороцитов), располагающихся в пыльнике тычинки, в результате мейоза образуются четыре гаплоидных клетки (тетрада микроспор), поначалу имеющие общую полисахаридную оболочку, которая впрочем быстро растворяется. Свободные микроспоры вакуолизируются, значительно увеличиваясь в размерах. В каждой микроспоре ядро делится, образуя два ядра: вегетативное (сифоногенное ) и генеративное (сперматогенное ). ОБРАЗОВАНИЕ зародышевых мешков Зародышевый мешок возникает следующим образом. Одна из клеток семязачатка, расположенного в завязи пестика, редукционно делится (мейоз), образуя при этом 4 гаплоидные клетки – мегаспоры . Три из них обычно отмирают, а ядро четвертой митотически делится трижды! Образуется 8 гаплоидных клеток, из которых одна – яйцеклетка , остальные участвуют в структурной организации зародышевого мешка. Таким образом, в зрелом зародышевом мешке имеется только одно ядро женской гаметы – яйцеклетки, две ее клетки-спутницы (синергиды ), два полярных ядра, три антиподы (ядра на противоположном яйцеклетке полюсе зародышевого мешка). На определенном этапе полярные ядра сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. Женский гаметангий (архегоний) у покрытосеменных отсутствует! ПРОЦЕСС ДВОЙНОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ Когда зародышевый мешок созрел, на рыльце пестика появляется маленькая липкая капелька , которая способствует улавливанию и прорастанию пыльцы. Пыльцевое зерно, попадая на рыльце пестика, начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку . В образовании пыльцевой трубки участвует сифоногенная (вегетативная) клетка. К этому моменту ядро сперматогенной (генеративной) клетки делится, образуя два спермия , которые перетекает в пыльцевую трубку. Таким образом, при половом процессе происходит двойное оплодотворение - процесс, свойственный только цветковым растениям, открытый русским ботаником С.Г. Навашиным в 1889 году. При этом после проникновения двух спермиев мужского гаметофита в зародышевый мешок оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию питательной ткани зародыша, что ускоряет весь процесс формирования семени. По мере роста зародыша растут и окружающие его покровы семязачатка, из них образуется семенная кожура. Стенка завязи, лежащая снаружи от семенной кожуры, также разрастается образуя плод. Семенная кожура и плод защищают семя и представляют собой вклад родительского организма в защиту своего потомства. Родительское растение отдает ему питательные вещества, которые запасаются в эндосперме. Зародыш развивается только до определенной стадии, затем его рост прекращается, чтобы возобновиться позднее, при прорастании семени. ОПЫЛЕНИЕ Различают несколько способов опыления: Искусственное опыление применяют, главным образом, для выведения новых сортов. В этом случае человек сам переносит пыльцу с тычинок на пестики цветков. Самоопыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика того же самого цветка. Самоопыление возможно лишь в обоеполых цветках и обычно происходит еще в бутонах, так что когда раскроется, рыльце уже опылено своей пыльцой. Оно может быть случайным или регулярным. Перекрестное опыление – попадание пыльцы с тычинок одного цветка на рыльце пестика другого цветка. Этот способ опыления свойствен 90 % растений. При этом обеспечивается обмен генами, поддерживается высокий уровень гетерозиготности популяций, определяется единство и целостность вида, создается широкое поле деятельности для естественного отбора . Перекрестное опыление дает обычно более выносливое потомство, т.к. получая отцовские и материнские признаки, растения становятся более жизнеспособными, стойкими. В процессе эволюции у растений выработались способы предотвращения самоопыления. К ним, прежде всего, относится однополовость цветка, при которой возможно только перекрестное опыление (конопля, осина, орешник и т д.). У растений с обоеполыми цветками пыльца и рыльце пестика могут созревать разновременно, что тоже исключает самоопыление (например, большинство сложноцветных). Широко распространена также самонесовместимость, когда при самоопылении пыльца не прорастает на рыльце собственного цветка (первоцвет). Однако в тех случая, когда перекрестное опыление не осуществилось, самоопыление нередко служит резервным способом опыления. Опылителями растений могут быть многочисленные насекомые (пчелы, осы, шмели, мухи, бабочки, жуки) и позвоночные (птицы, летучие мыши, некоторые грызуны). Растения сформировали ассоциации с животными миллионы лет тому назад, чтобы гарантировать себе опыление. Для облегчения этого процесса, они стали всячески привлекать внимание опылителя пищей и соответствующими притягательными аттрактантами , воздействуя на зрение, формой, цветом; подавая сигналы ароматами; соблазняя источниками питания в форме нектара, воска или самой пыльцы; давая лекарства, иногда наркотики, которые модифицируют поведение животного; создавая структуры, которые могут имитировать поведение спаривания; выдавая продукты, которые опылитель может использовать в качестве феромонов и т.д. При этом растения позаботились и о способах сохранения семязачатков, а также сохранности пыльцы и нектара от грабителей и выдают их только в форме вознаграждения за фактический труд по опылению. И награда стоит того, судите сами, ведь нектар содержит до 75% сахара, аминокислоты, липиды, минеральные вещества; в состав пыльцы входит 30% белка, 7% крахмала, 10% сахара, 9% минеральных веществ, витамины; высококалорийные масла и воск. Растения опыляемые ветром имеют невзрачные цветки лишенные запаха. Околоцветник у них плохо развит или отсутствует. Пыльца образуется в большом количестве, она мелкая и легко переносится ветром на большие расстояния, чтобы обеспечить высокую выживаемость вида. Обычно такие растения являются раннецветущими и формируют довольно плотные куртины (многие травы, кустарники, хвойные). Раздел: см. в следующей лекции.