Крышу черепа образуют парные покровные кости: носовые, слезные, лобные, теменные и непарная межтеменная. Значительную часть боковой стенки мозговой коробки образуют парные покровные чешуйчатые кости от каждой из которых отходит мощный скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью, прирастающей в свою очередь к верхнечелюстной кости. Образовавшаяся таким образом скуловая дуга ограничивает глазницу снизу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: небные и крыловидные - и непарный маленький сошник. Межчелюстные кости у многих видов сливаются с верхнечелюстными. Область среднего уха прикрыта специфической для млекопитающих барабанной костью (tympanicum), видимо, образовавшейся из угловой кости нижней челюсти предков.
Для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря костному небу и продолжающему его мягкому небу - соединительнотканной перепонке - отверстия хоан сдвигаются к гортани, что дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пережевываемой пищей. В отличие от птиц швы между костями млекопитающих сохраняются всю жизнь. Зубы гетеродонтны и сидят в альвеолах.
Плечевой пояс упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Хорошо развита большая лопатка, на наружной стороне имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц). Коракоид уменьшен и прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (остается как самостоятельная кость только у однопроходных). Ключица есть лишь у тех млекопитающих, у которых передние конечности сохранили возможность движений в разных плоскостях (кроты, летучие мыши , приматы, кошки, медведи и др.), а у остальных она исчезает (собачьи, копытные и др.), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных костей. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются друг с другом по средней линии (т. е. образуют симфиз). Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца - слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков.
Скелет парных конечностей сохраняет типичные для наземных позвоночных черты исходной пятипалой конечности. В отличие от пресмыкающихся и подобно земноводным у млекопитающих в передней конечности подвижный сустав расположен между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья, а в задней - между голенью и проксимальным рядом костей стопы (голеностопный). Исходный тип строения конечностей в разных отрядах млекопитающих при приспособлении к различному типу движения претерпел существенные изменения: меняется относительная длина отделов конечностей, изменяется конфигурация и толщина костей, уменьшается число пальцев и т. п. У летучих мышей необычайно удлиненные фаланги второго-пятого пальцев поддерживают натянутую между ними перепонку, образующую крыло. Передние лапы крота представляют настоящий землеройный инструмент; кисть и стопа обезьян приспособлена для хватания, а задние конечности кенгуру и тушканчиков - к прыжкам; однопалые ноги лошади - к быстрому бегу по плотному грунту, а ласт китообразных и сирен с укорочением отделов и увеличением числа фаланг напоминает плавник кистеперой рыбы . Удлинение конечностей, обеспечивающее ускорение движений животного, обычно достигается удлинением костей стопы и кисти. Переход от стопохождения к пальцехождению, а у копытных - и к фалангохождению, ускоряет передвижение.
У млекопитающих продолжается совершенствование гистологической структуры кости. Трубчатые кости конечностей, несущие наибольшую нагрузку в своей основной части (диафизе), обладают отчетливо выраженным плотным слоистым (зонарным) строением. Их стенки построены из остеонов - вложенных одна в другую трубочек, состоящих из костных пластинок, скрепленных плотными пучками коллагеновых фибрилл. Между ними располагаются костные клетки, а во внутренней полости такого остеона, в гаверсовом канале, проходят нерв и кровеносный сосуд, снабжающий клетки кости пищей и кислородом. Промежутки между остеонами заполнены вставочными костными пластинками. Кость такой структуры отличается относительно невысоким весом и большой прочностью. С поверхности она одета надкостницей (периостом) - плотной волокнистой соединительнотканной оболочкой, в которой проходят сосуды и нервы, проникающие затем в гаверсовы каналы. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом - органом кроветворения. Верхние и нижние концы трубчатой кости - эпифизы - построены из губчатой кости, состоящей из сложной системы балочек и пластинок, располагающихся по линиям наибольшего сжатия и растяжения. Прочность кости зависит от степени ее минерализации - доли кальциевых солей, пропитывающих костную ткань. Она наиболее высока в костях, выдерживающих максимальную механическую нагрузку. Степень минерализации отличает разных животных: у китообразных из-за относительной невесомости тела в воде скелет содержит значительно меньше минеральных солей, чем скелет наземных млекопитающих.
Мускулатура млекопитающих высокодифференцированна и существенно отличается в разных отрядах и семействах в зависимости от способов передвижения. Высокого развития и дифференцировки достигает жевательная мускулатура, связанная с захватом и механической обработкой пищи. Сложная подкожная мускулатура участвует не только в терморегуляции (изменение положения волосяного покрова, свертывание тела в клубок), но и в общении животных: она управляет движением осязательных волос (вибрисс) и обеспечивает мимику, играющую важную роль в передаче информации, особенно у хищников и приматов. Куполообразная диафрагма - мускульная стенка - разделяет грудную и брюшную полости; ее возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию легких. Во многих мышцах млекопитающих содержится миоглобин, обеспечивающий резерв кислорода. Его количество максимально в сердечной и напряженно работающих скелетных мышцах. Наибольшее содержание миоглобина у водных млекопитающих, что позволяет им долго оставаться под водой. У наземных млекопитающих (копытных, хищных, грызунов) количество миоглобина составляет не более 15-25% всего гемоглобина (кровь + ткани тела), тогда как у китообразных на долю миоглобина (гемоглобина мышц) приходится примерно половина всего гемоглобина. У кашалота в мышцах миоглобина в 8-9 раз больше, чем у наземных млекопитающих.
Движения млекопитающих разнообразны. Скорость передвижения зависит от длины конечностей и частоты (ритма) их перестановки. Перемещение конечностей под тело, когда локтевое сочленение обращено назад, а коленное вперед, увеличило величину шага и эффективность работы мышц, так как резко уменьшило затраты усилий на поддержание тела над грунтом. Переход от стопохождения к опоре на концы пальцев не только удлиняло конечности, но и увеличивало силу толчка. Для ускорения движения важно сохранение гибкости позвоночника.
Из многих способов передвижения распространены: галоп, при котором задние ноги заносятся при прыжке вперед передних (копытные, зайцеобразные, многие грызуны и др.); шаг и рысь - убыстренная перестановка конечностей по диагонали или попарно левой и правой стороны (иноходь). Двуногое хождение встречается среди приматов; у тушканчиков и кенгуру оно принимает характер рикошетирующего галопа на одних задних ногах. Древесные формы лазают и прыгают. При плавании у водных млекопитающих (выхухоль, выдра, ондатра и др.) интенсивно работают задние конечности и отчасти хвост. У китообразных при плавании интенсивно изгибается тело, а толчок производит хвостовой плавник; грудные плавники выполняют роль стабилизаторов. Сходно плавание и ластоногих, но толчок осуществляют задние ласты. Ушастые тюлени на суше передвигаются относительно легко, опираясь на передние и задние ласты, а настоящие тюлени - с большим трудом. Наконец, летучие мыши летают машущим полетом.
Скорости передвижения очень различны. Землеройки , полевки развивают скорость до 4-7 км/ч, слон и кролик - до 40, плывущий котик - до 27 км/ч и т. д. Некоторые антилопы способны двигаться со скоростью до 80 км/ч; такую же скорость, но на коротком отрезке способен развить и лев. Самым быстрым млекопитающим считают гепарда, в броске на добычу развивающего скорость до 105-115 км/ч. Летучие мыши в полете перемещаются со скоростью 25-30 км/ч, а лучшие летуны - бульдоговые мыши - до 60 км/ч.
Органы пищеварения и питание. Питание млекопитающих отличается большим разнообразием - ни один из классов позвоночных животных не использует с такой полнотой растительные корма. Вегетативные части древесных, кустарниковых и травянистых растений служат основой питания копытных, хоботных, зайцеобразных и грызунов (полевки, сурки, суслики, бобры); грызуны (особенно тушканчики, цокоры, слепыши и др.) широко используют подземные части растений. Водными растениями питаются сирены. За счет семян и плодов живут мыши, белки, бурундуки, сони; семена и плоды в больших количествах поедают медведи, олени, кабаны, куницы. Численность соболей определяется не только обеспеченностью животными кормами (мелкими грызунами), но и урожаем кедровых орешков и других семян и плодов. Плодами питаются крыланы (Megachiroptera ). Отдельные специализированные группы летучих мышей и немногие сумчатые используют нектар цветов, а южноамериканские летучие мыши-вампиры сосут кровь крупных млекопитающих. Беспозвоночными питаются большинство насекомоядных , летучие мыши (кроме крыланов); их же используют мыши и тушканчики, суслики и белки, мелкие и даже крупные хищники (медведи). Морской планктон - основная пища самых крупных современных млекопитающих - усатых китов. Среди хищных млекопитающих только немногие живут исключительно за счет крупной живой добычи (преимущественно кошки), тогда как большинство разнообразят свою диету растительными кормами. Хищники нередко нападают на добычу крупнее их по величине и успешно добывают ее, используя индивидуальные преимущества - силу, ловкость, внезапность нападения (куньи, леопарды и др.), либо охотясь группами (волки, львы).
Эволюционно сложившаяся пищевая специализация сказалась не только на строении и функциях организма разных млекопитающих, но определила особенности их поведения, способ использования территории, образование и характер группировок (стада копытных, колонии сурков и сусликов) и общую подвижность. Как и у птиц , потребность в пище млекопитающих связана с их теплокровностью. Но так как температура тела млекопитающих ниже температуры птиц, они потребляют относительно меньшие количества пищи. Наиболее мелкие зверьки (например, землеройка крошка массой 1,5-2,5 г) съедают за сутки пищи весом в 2-4 раза больше массы тела, перемежая периоды кормления с коротким сном; без корма они не могут прожить более 5-8 ч. Более крупные животные потребляют относительно меньше пищи, кормясь в определенное время суток и имея более или менее продолжительный ночной или дневной отдых. Ритмы суточной активности млекопитающих в значительной степени определяются пищевой специализацией.
Собака была первым домашним животным. Человек приручил ее еще в глубокой древности. Собака помогала первобытному человеку во время охоты, охраняла его жилище. Сейчас известны собаки служебные, охотничьи и декоративные, а также дворняги (беспородные). Собаки помогают нести службу по охране границ нашей Родины, а во время Великой Отечественной войны отыскивали раненых, помогали в разведке и связи. На собаках ученые проводят исследования жизнедеятельности организма. Собака раньше человека побывала в космосе.
Туловище собаки, например овчарки или лайки, стройное и мускулистое. Ее конечности располагаются не по бокам тела, как у пресмыкающихся, а под туловищем, поэтому тело животного не касается земли. Ходит собака, опираясь на пальцы с прочными когтями. Гибкая шея способствует большой подвижности головы. Рот животного ограничен подвижными губами - верхней и нижней. Над верхней губой находится нос с парой наружных носовых отверстий - ноздрей. Глаза имеют хорошо развитые веки. Мигательная перепонка (третье веко) у собаки, как и у всех млекопитающих, недоразвита. Из всех животных только у млекопитающих есть наружное ухо - ушная раковина. Наружное ухо у собаки большое и подвижное.
Покровы млекопитающих
Кожа млекопитающих прочная и эластичная, у большинства зверей в ней помещаются основания волос, которые образуют характерный для этого класса позвоночных волосяной покров . Различают толстые и длинные волосы - ость и более короткие, мягкие - подпушь , или подшерсток . Грубая и прочная ость предохраняет подшерсток и кожу от повреждений. Подшерсток, в котором задерживается много воздуха, хорошо сохраняет тепло тела. Помимо ости и подпуши у зверей развиваются крупные волосы - органы осязания.
Волосы млекопитающих, подобно перьям птиц и чешуе пресмыкающихся, состоят из рогового вещества. Два раза в год собака, как и многие другие млекопитающие, линяет - часть ее волос выпадает и заменяется новыми. Основание волоса расположено внутри особой волосяной сумки, куда открываются протоки находящихся рядом сальных желез. Их выделения смазывают кожу и волос, отчего они приобретают эластичность и не смачиваются водой.
Рисунок: Строение кожи и волоса млекопитающего
В коже большинства зверей расположены и потовые железы . Пот, испаряясь с поверхности тела, охлаждает его. Вместе с потом из тела выводится также избыток соли и мочевины; таким образом, потовые железы играют роль дополнительных органов выделения.
У собаки потовых желез мало и охлаждение организма достигается при учащении дыхания.
На концах пальцев млекопитающих находятся роговые когти, ногти или копыта. Иногда роговые образования развиты также на голове (рога у носорогов, антилоп, рогатого скота и др.) или на хвосте (например, роговые чешуйки у крыс).
Скелет млекопитающих
Скелет млекопитающих состоит из тех же отделов, что и у других позвоночных. Череп зверей отличается более крупной черепной коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. Для млекопитающих очень характерно наличие 7 шейных позвонков. И у длинношеего жирафа, и у китов число шейных позвонков одинаково. Грудные позвонки (обычно их 12-15) вместе с ребрами и грудиной образуют прочную грудную клетку. Массивные позвонки поясничного отдела подвижно сочленены между собой. В этом отделе туловище может сгибаться и разгибаться. Число поясничных позвонков различно у разных видов (2-9), у собаки их 6. Крестцовый отдел позвоночника (3-4 позвонка) срастается с костями таза. Число позвонков хвостового отдела (от трех до нескольких десятков) зависит от длины хвоста.
Рисунок: Скелет млекопитающих на примере собаки
Рисунок: Череп собаки
Пояс передних конечностей млекопитающих состоит из двух лопаток с приросшими к ним вороньими костями и двух ключиц. У собаки ключицы не развиты. Пояс задних конечностей - таз - образован тремя парами тазовых костей. Скелеты конечностей у разных видов млекопитающих и пресмыкающихся сходны, однако детали их строения у разных видов различны и зависят от условий обитания животного.
Мышцы млекопитающих
У большинства млекопитающих, в том числе и у собаки, особенно развиты мышцы спины, конечностей и их поясов. Собака может бежать крупными прыжками, сгибая и распрямляя туловище, поочередно отталкиваясь от земли то передними, то задними ногами. Сильные мышцы приводят в движение нижнюю челюсть. Сжимая челюсти, вооруженные зубами, собака крепко удерживает добычу.
Рисунок: Мышцы собаки, двигающие нижнюю челюсть
Особенности мускулатуры млекопитающих по сравнению с рептилиями обусловливаются характером производимых ими движений. Все движения млекопитающих гораздо сложнее и совершеннее в смысле соответствия функции задачам ее, нежели движения рептилий. Сложнее действие челюстного аппарата, сложнее движения головы и шеи, сложнее движения аппарата дыхания, движения туловища, движения конечностей, в особенности в связи с быстрым движением по земле и с древесным образом жизни.
Поэтому мускулатура млекопитающих, как соматическая, так и висцеральная, гораздо сложнее и дифференцированнее мускулатуры рептилий, хотя от последней она происходит филогенетически, и источник развития каждой мышцы млекопитающих может быть найден у рептилий.
На голове некоторому изменению подверглась висцеральная мускулатура. Особенного развития достигают у млекопитающих жевательные мышцы. У хищных и насекомоядных сильно развиты только височные мышцы (m. temporalis), как служащие для простого приведения нижней челюсти. При сильном своем развитии они вызывают образование на черепе, в теменной и затылочной областях гребней (crista sagittalis и crista occipitalis). У грызунов и у копытных в связи с энергичным пережевыванием пищи большего развития достигает собственно жевательная мышца (m. masseter), которая не только поднимает (приводит) нижнюю челюсть, но и толкает ее сзади наперед; мышца эта начинается от скуловой дуги и прикрепляется к углу нижней челюсти (рис. 553).
Жевательные боковые движения совершаются с помощью двух крыловидных мышц с каждой стороны - внутренней (m. pterygoideus externus), начинающейся от крыловидного углубления крыловидной кости (отростка) и идущей к внутренней поверхности угла нижней челюсти, и наружной (m. pterygoideus externus), начинающейся сбоку от только что упомянутой и идущей к сочленовному отростку нижней челюсти.
Эти мышцы иннервируются тройничным нервом (V), Опускается нижняя челюсть помимо тяжести самой кости еще деятельностью подбородочно-подъязычной мышцы (m. mylohyoideus), отделившейся от межчелюстной мышцы, и двубрюшной мышцы (m. digastricus), также иннервируемых тройничным нервом (V) и отчасти принадлежащих системе лицевого нерва (VII).
Из мышц системы лицевого нерва (VII) на шее из общего сжимателя шеи (m. sphincter colli) обособляются подкожная мышца шеи (platysina myoides) и ряд мышц, образующих сложную систему подкожной мускулатуры лица, или мимическую мускулатуру обезьян и человека. Таковы мышцы наружного слухового прохода, мышцы глазной щели, мышцы ротовой щели, мышцы носа и некоторые другие.
Мышцы системы языкоглоточного (IX) и блуждающего нерва (X), т. е. мускулы жаберного аппарата, сохраняются лишь в виде мышц подъязычного и глотательного аппаратов; зато большого развития достигают трапециевидные мышцы. Передняя часть этих мышц делается самостоятельной грудино-ключично-сосцевидной мышцей (m. sternocleidomastoideus), иннервируемой дополнительным (XI) нервом; собственно трапециевидная мышца (m. trapezius) идет от головы и позвоночного столба к акромиальному отростку и гребню лопатки; иннервируется n. accessorius (XI).
Из соматических мышц головы у млекопитающих сохраняются в том же виде, как и у нижестоящих форм, прямые мышцы глаза и нижняя косая, тогда как верхняя косая мышца (m. obliquus superior, IV) своим прикреплением уходит в глубь глазницы и перекидывается через блок у края глазницы; имеется мышца, втягивающая глазное яблоко (m. retractor bullbi, VI), а от верхней прямой мышцы обособляется мышца, поднимающая верхнее веко (m. levator palpebrae superioris, III).
Соматические мышцы подъязычного аппарата ничем существенным не отличаются у млекопитающих: имеются, кроме грудино-подъязычной мышцы (in. sternohyoideus), лопаточно-подъязычной мышцы (m. omohyoid eus) еще несколько мышц языка - подбородочно-язычная мышца (m. genioglossus, XII) для выдвигания и подъязычно-язычная мышца (m. hyoglossus, XII) для втягивания языка.
Соматические мышцы туловища в своей дорзальной (эпаксиальной) части ограничиваются областью позвоночника, исполняя задачу сгибания позвоночника и его фиксации в определенном наложении. Их имеется много, но они могут быть объединены в следующие системы: мышцы, соединяющие остистые отростки (mm. mterspinales), мышцы, протягивающиеся между поперечными отростками (mm. intertransversales), мышцы, протягивающиеся между поперечными и остистыми отростками (mm. transversospinales); от поперечных отростков к ребрам идут поперечнореберные мышцы (mm. transversocostales), вдоль спины тянется система длиной мышцы спины (m. longissimus dorsi); к голове от позвонков (шины идут прямые и косые мышцы головы (mm. recti capitis и obliqui capitis). B задней части туловища от подвздошной кости к ребрам идут подвздошно-реберные мышцы (ileocostales) и, наконец, хвостовая система мышц.
Вентральные мышцы (гипаксиальные) туловища образуют на ребрах внутренние и наружные межреберные и зубчатые мышцы (mm. intercostales interni и externi и m. serrati); они являются продолжением косых брюшных мышц (mm. obliqui interni и externi), и еще дальше к заду - квадратной поясничной (m. quadratus lumborum), тогда как их продолжением вперед является группа лестничных мышц (mm. scaleni); на брюшной стороне располагаются посередине прямые мышцы живота (mm. recti abdominis) а по бокам от внутренних поверхностей ребер идут поперечные мышцы живота (mm. transversi abdominis). У сумчатых имеется еще пирамидальная мышца (m. pyramidalis), отходящая от сумчатых костей и идущая вперед до грудины.
Чрезвычайно характерной для млекопитающих является мускулистая перегородка, отделяющая грудную полость от брюшной, развитие которой связано с приобретением энергичных и очень совершенных дыхательных движений, а это в свою очередь имело большое значение для приобретения теплокровности и общего повышения жизнеспособности.
Что касается мускулатуры передних конечностей, то, помимо упомянутых уже висцеральных мышц - трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной, - ее приводит в движение около 50 мышц. Хорошо развиты в плечевом поясе широкие мышцы спины (m. latissimus dorsi), возникает из дельтовидной мышцы (m. deltoideus) круглая малая мышца (m. teres minor), обособляются из грудной большая и малая мышцы (m. pectoralis major и minor). Мышцы свободной конечности, расположенные со спинной стороны, являются разгибателями (extensores) и вращающими конечность наружу (supinatores), а лежащие с брюшной стороны являются сгибателями (flexores) и поворачивающими кисть внутрь (pronatores). Из разгибателей упомянем трехглавую мышцу (m. triceps brachii), из сгибателей - двуглавую мышцу плеч (m. biceps brachii), которая также является супинатором, и плечевую мышцу (m. brachialis); на предплечье располагаются сгибатели и разгибатели кисти, пальцев и пронаторы и супинаторы предплечья.
Так как тазовый пояс у млекопитающих срастается с позвоночником, то у них, естественно, отсутствует мускулатура, приводящая в движение тазовые кости, однако имеются мускулы туловища, которые, как мы видели, прикрепляются к тазу. Из мускулов, приводящих в движение бедро, упомянем широкий мускул бедра (m. vastus), лежащий спереди, прикрепляющийся к чашечке и затем прикрепляющийся к больше-берцовой кости; позади располагается группа ягодичных мышц (mm. glutei). Из мышц бедра упомянем двуглавую мышцу бедра (m. biceps femoris), полусухожильную мышцу (m. semitendinosus), полуперепончатую мышцу (m. semimembranosus); с внутренней стороны помещаются приводящие голень мышцы: тонкая (m. gracilis), гребешковая (m. pectineus) и портняжная (m. sartori us). На голени располагаются сгибатели и разгибатели плюсны и пальцев; упомянем очень важную икроножную мышцу (m. gastrocnemius), оканчивающуюся так называемым ахилловым сухожилием.
Само собой понятно, что развитие одних и редукция других мышц стоят в связи с различного рода приспособлениями в движениях.