Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию. Все это усилило тенденцию к расселению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы, а затем и на сушу.
Первыми неводными (наземными) организмами еще в протерозое стали бактерии и водоросли , жившие в грунте по берегам водоемов. Видимо, уже в ордовике (примерно 500 млн. лет назад) на суше появились примитивные многоклеточные растения - псилофиты. В силурийском периоде псилофиты местами, видимо, образовывали довольно густые заросли. В девоне их постепенно вытеснили плауны, папоротники и хвощи. В конце этого периода появились первые древовидные растения - лепидодендроны и сигиллярии. Однако растительный покров был только по берегам водоемов, тогда как большая часть суши представляла безжизненное пространство. В каменноугольном периоде (карбоне) климат стал более теплым и влажным. Пышнее и богаче стала растительность, распространившаяся на большие территории. Вслед за растениями сушу постепенно заселяли животные. Видимо, еще в кембрии и ордовике в грунте по берегам водоемов жили кольчатые черви. В силуре и особенно в девоне по зарослям обитало много мокриц (равноногие раки), скорпионов , клещей , пауков (хелицеровые) и многоножек (первичнотрахейные). В конце девона появились разнообразные насекомые. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей и убежищами.
В конце силура - начале девона пресноводные рыбы были многочисленны и разнообразны. Происходивший в конце силура - начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил земную поверхность. Появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины. В результате многие водоемы обмелели и усилилось их зарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Такая ситуация способствовала выработке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосферы (см. выше особенности дыхания рыб) и одновременно стимулировала попытки собирать пищу на берегу, что сейчас наблюдается у таких рыб, как анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки. Однако в настоящее время, когда суша уже освоена четвероногими позвоночными, эти приспособления отнюдь не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь лишь узко местное значение.
Иная обстановка существовала в девонском периоде. Приспособления к использованию атмосферного кислорода при его недостатке в воде, вероятно, самостоятельно возникали в разных группах рыб, но наибольшего совершенства достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих рыб (образование легких, зачатков второго круга кровообращения и т. п.). Биологически обе группы сходны, но двоякодышащие специализировались как относительно малоподвижные животные, жившие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питающиеся преимущественно растительной пищей и придонными животными.
Пресноводные кистеперые - Rhipidistia - были крупными (50-150 см длиной) и сильными хищниками , охотившимися преимущественно за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. О таком способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников, развитие каналов боковой линии на голове и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца (И. И. Шмальгаузен, 1964). Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей - хоан - позволили при таком "затаенном" дыхании усилить ток воды через орган обоняния, используя его для обнаружения добычи. Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специфическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность кистеперым рыбам при пересыхании или обмелении водоема переползать в другой.
Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (преодоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом или исключительно атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб - Rhipidistiformes , возможно, близких к Eusthenopteron , древнейших земноводных - ихтиостегид - Ichthyostegalia (И. И. Шмальгаузен, 1964). Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона в Гренландии. Эти животные, по внешнему виду напоминавшие современных хвостатых земноводных и достигавшие длины 50-100 см, были настоящими переходными формами между рыбами и "типичными" земноводными. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа; каждую конечность завершали пять обособленных пальцев. В соответствии с увеличением массы мускулатуры конечностей возросли размеры костей поясов. Пояс передних конечностей при этом потерял связь с черепом, а тазовый пояс еще не сочленялся с позвоночным столбом. Средние части ребер были сильно расширены; видимо, здесь прикреплялась туловищная мускулатура, укреплявшая пояс передних конечностей и подтягивавшая к нему тело. Развивавшиеся у основания верхних дуг сочленовные отростки (зигапофизы) обеспечили более прочное соединение позвонков друг с другом, сохранив гибкость позвоночного столба. Тела позвонков стали мощнее, но хорда еще сохранялась. У этих животных, по-видимому, уже существовал ротоглоточный механизм нагнетания воздуха в легкие.
Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихтиостегиды сохраняли и рыбьи признаки: сходный с кистеперыми рыбами череп с мощными покровными окостенениями, в которых ветвились каналы органа боковой линии, рыбий хвост (его лопасть поддерживали хорошо развитые лепидотрихии). Сохранялись рудименты жаберной крышки и, видимо, имелись внутренние жабры. Такое смешение наземных и водных черт строения позволило шведскому палеонтологу Е. Ярвику назвать ихтиостегид "четвероногими рыбами". Обоснованно предполагают, что они вели водный образ жизни: питались рыбами, размножались в воде. Но они могли выходить на сушу и перемещаться по ней не только при недостатке кислорода в воде и при пересыхании водоемов, но и для отдыха, так как в это время врагов на суше у них не было.
Перечисленные особенности позволили ихтиостегидам - первым примитивным земноводным - в конце девона потеснить кистеперых рыб в пресных водоемах и начать освоение влажных прибрежных местообитаний. В это время от ихтиостегид обособились три ветви земноводных, ранее объединяемых под общим названием стегоцефалов.
Одна из них представлена так называемыми тонкопозвонковыми - Lepospondyli , от которых произошли современные хвостатые и безногие земноводные , другая - дугопозвонковыми - Apsidospondyli, прошедшими сложный путь эволюции, завершившийся появлением бесхвостых земноводных. Третья ветвь - антракозавры - Anthracosauria - эволюционировала медленно, но дала начало примитивным пресмыкающимся - Seymouriamorpha . Большинство древних земноводных исчезли в перми - начале триаса. Их вымирание, видимо, произошло не только под влиянием менявшихся условий жизни, в частности замены влажного и теплого климата более сухим континентальным, но и под воздействием конкурентов - появившихся к этому времени примитивных пресмыкающихся, которые обособились от антракозавров в середине каменноугольного периода путем приобретения приспособлений к более наземному образу жизни.
В мезозойскую эру, называемую эрой рептилий, пресмыкающиеся господствовали на суше, в воздухе и в воде. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места обитания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм. Видимо, уже в триасе от относительно примитивных зверозубых рептилий обособились млекопитающие, а в середине юры - от орнитозухий (из подкласса архозавров) - птицы. В мезозойскую эру и млекопитающие, и птицы были сравнительно малочисленны, так как испытывали сильное давление со стороны многочисленных, хорошо вооруженных и очень разнообразных пресмыкающихся. Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особенности: возрастала подвижность, развивалась способность к терморегуляции, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений). В конце мезозоя, вероятно в связи с альпийским циклом горообразования, повысилась континентальность климата, увеличились его зональные контрасты и отчетливее стали смены времен года, растительность приобретала современный облик. Все это благоприятствовало бурной эволюции птиц и млекопитающих, приведшей к современному многообразию этих классов. Наоборот, многие группы пресмыкающихся вымирали и до наших дней дожили преимущественно мелкие представители лишь трех подклассов (из семи).
Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва "Высшая школа", 1979
Особенности строения по сравнению с другими типами
Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.
В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение её.
Строение позвоночных
Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.
Кожные покровы позвоночных
Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:
- ротовая полость , служащая для принятия пищи;
- глотка - отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;
- желудок - расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;
- кишечник , в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.
Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видов пищеварительных желёз: слюнных, печени, поджелудочной .
Органы дыхания
Органы дыхания позвоночных бывают двух типов - жабры и лёгкие , и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа .
Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.
Органы дыхания наземных позвоночных - лёгкие - в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков.
Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.
Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы - обмен СО 2 и O 2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.
Органы кровообращения
Кровеносная система у позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении. В отличие от бесчерепных у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.
От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ - воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование - гипофиз . Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний - из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус .
Крыша среднего мозга образует парные вздутия - зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.
Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.
От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным - чувствующим и брюшным - двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.
Органы чувств
Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат , органы боковой линии , органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.
Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние - одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.
Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.
Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные - как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.
Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве Земли. Этот орган - 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо - слуховой мешочек.Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.
Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они представляют собой желобки, тянущиеся по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты (или нет - у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они представляют собой сейсмосенсорную систему.
Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.
Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвленные в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.
Органы выделения
У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина . Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются вольфовы каналы , их сменяют мочеточники . У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.
Половые органы
Половые железы позвоночных - яичники у самок и семенники у самцов - как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела
Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - М.: Советская наука, 1947. - 541 c.Скачать (прямая ссылка): osnovisravnitanatomii1947.djvu Предыдущая 1 .. 238 > .. >> Следующая
Происхождение наземных позвоночных
Одним из наиболее интересных вопросов филогенетики является вопрос о происхождении наземных позвоночных. В общей форме вопрос
432
этот в настоящее время вполне ясен. Уже из истории индивидуального развития любого наземного позвоночного и, в частности, из онтогенеза амфибий следует, что они произошли от рыбообразных позвоночных, дышавших жабрами. Данные сравнительной анатомии и, особенно, палеонтологии позволяют в значительной мере конкретизировать наши представления о переходе позвоночных от водной жизни к жизни на суше.
Прежде всего отметим, что хотя переход из одной среды в другую сопровождался глубочайшей перестройкой всей организации яшвотного, мы все же можем выделить некоторые процессы, имевшие руководящий характер и обусловившие возмояшость такого перехода. За этим с необходимостью следовали и все другие преобразования. Такими руководящими процессами были: 1) переход к легочному дыханию и 2) переход к передвижению (ползанию) при помощи парных конечностей, служивших при этом органом опоры; кроме того, можно отметить еще один важный позднейший процесс: 3) преобразование органа слуха в связи с восприятием колебаний воздушной среды (иногда вторично - колебаний почвы).
Легочное дыхание, несомненно, развилось сначала как дополнительное дыхание у рыбы, дышавшей жабрами. Мы знаем, что в жарких странах при сильном нагревании пресноводных бассейнов содержание кислорода в воде падает, чему способствует еще усиление процессов гниения различных органических остатков. Поэтому у тропических пресноводных рыб очень часто имеются добавочные органы дыхания (лабиринтовые органы, мешковидные выросты жаберной области некоторых сомовых, особенно Saccobranchus). Эмбриональное развитие легких у амфибий указывает на то, что легкие развились как пара мешковидных выпячиваний в задней части жаберной области (от пятого жаберного мешка). Подобные же органы являются плавательным пузырем у кистеперых и двудышащих рыб. Они имеют ячеистые стенки и, несомненно, являются также добавочным органом воздушного дыхания, т. е. легкими. Как и у наземных позвоночных, они снабжаются кровью от четвертой пары вы-носящих жаберных артерий, дающих от себя ветвь - легочную артерию. Таким образом, легочное дыхание установилось еще у жившего в воде животного и обусловило возможность его выхода на сушу. При переходе на сушу жабры, конечно, потеряли свою функцию, и легочное дыхание стало основным. Замена жаберного дыхания легочным привела прежде всего к крупным изменениям в кровообращении. Жаберное кровообращение вообще теряет свое значение, капилляры исчезают, и устанавливается более непосредственная связь между брюшной и спинной аортой. Таким образом, уже у Protopterus первые две я^аберные артерии являются в роли Дуг аорты (рис. 329). У наземных позвоночных эту функцию несет только вторая пара жаберных артерий; остальные жаберные артерии редуцируются, за исключением первой, сохраняющей связь с сонной артерией, и четвертой, являющейся в роли легочной артерии. Окисленная кровь из легких возвращается в венозную систему, и таким образом сердце Получает смешанную кровь. В связи с этим развиваются приспособления Для разделения токов крови - артериального от венозного. Уже у двудышащих легочная вена проходит вдоль стенки венозной пазухи и впадает непосредственно в предсердие. В предсердии у двудышащих появляется также и продольная перегородка (правда, неполная). В желудочке смешению крови препятствуют многочисленные мускульные перекладины, вдающиеся внутрь полости. В артериальном конусе также развивается перегородка из продольного ряда клапанов (намечается у Ceratodus), которые у Protopterus и у амфибий сливаются в один продольный спирально изогнутый клапан. Венозная кровь переходит внутри конуса справа на спинную сторону, где отходят третья и четвертая жаберные артерии, несущие кровь к жабрам и к легким. Артериальная кровь переходит слева на брюшную сторону и затем в первые две дуги, несущие кровь
433
дальше в сонные артерии и в спинную аорту. Все эти преобразования связаны с приобретением легочного дыхания. Последнее, как сказано, возникло еще у тех рыб, от которых произошли наземные позвоночные. Преобразования в кровеносной системе происходили постепенно - в основном начались еще у рыб (причем у новейших двудышащих произошли большей частью независимо от предков амфибий), но совершенно закончились полным разделением сердца на артериальную и венозную половины только у высших наземных позвоночных (крокодилов, птиц и млекопитающих).
Сходство кровеносной системы амфибий с таковой двудышащих рыб увеличивается еще тем, что у последних также развиваются задняя полая вена, несущая кровь от почек непосредственно в венозную пазуху (кардинальные вены начинают редуцироваться), и непарная брюшная вена, несущая кровь из конечностей в правый кювьеров проток. Утрата жаберного дыхания отозвалась, конечно, не только на кровообращении. Крупные изменения произошли в висцеральном скелете. Челюстной аппарат, участвующий обычно в дыхательных движениях при жаберном дыхании, с утратой последнего мог фиксироваться более прочно на черепе. Нёбноквадратный хрящ (palatoquadratum), который и у костных ганоидов (включая кистеперых) имеет обычно самостоятельное причленение к слуховой капсуле, прирос к черепу в этой области. В связи с этим подъязычно-челюстной хрящ (hyomandibulare) утратил значение подвеска и в значительной мере редуцировался, сменив при этом функцию: поддерживая еще связь с квадратной костью, он стал передавать звуковые колебания (повидимому, первоначально от сидящей на нем жаберной крышки) к слуховой капсуле. Весь жаберный аппарат подвергается значительной редукции и преобразуется в довольно еще значительный у хвостатых амфибий подъязычный аппарат и гортань, с ее хрящами и мышцами.