Nagbibigay ang artikulo ng data sa paggana ng visual cycle sa mas matataas na hayop at tao. Ang photocycle ng chromophore retinal-containing transmembrane receptor protein rhodopsin, na responsable para sa mga function ng light perception kapag ito ay nasisipsip ng isang light quantum molecule at kasunod na biochemical reactions na nauugnay sa pagsasara ng cation (Na + /Ca 2+) channels at membrane hyperpolarization, ay isinasaalang-alang. Ang mekanismo ng pakikipag-ugnayan ng rhodopsin sa receptor G-protein transducin ay ipinapakita, na isang pangunahing biochemical na hakbang sa visual na proseso, na binubuo sa pag-activate ng transducin sa panahon ng pakikipag-ugnayan nito sa activated rhodopsin at ang pagpapalitan ng GTP sa nakatali na estado para sa HDP . Ang complex ay pagkatapos ay naghihiwalay at nag-activate ng phosphodiesterase sa pamamagitan ng pagpapalit ng mga nagbabawal na subunit nito. Ang mekanismo ng pagdama ng kulay ng visual apparatus, na may kakayahang pag-aralan ang ilang mga saklaw ng optical spectrum bilang mga kulay, ay isinasaalang-alang din. Ang paghahalo ng berde at pula ay hindi gumagawa ng anumang gitnang kulay: ang utak ay nakikita ito bilang dilaw. Kapag nagpapalabas ng mga electromagnetic wave na tumutugma sa berde at pula, nakikita ng utak ang "gitnang solusyon" - dilaw.
PANIMULA
Ang pangitain (visual perception) ay ang proseso ng psychophysiological na pagproseso ng mga imahe ng mga bagay sa nakapaligid na mundo, na isinasagawa ng visual system, at nagpapahintulot sa isa na makakuha ng ideya ng laki, hugis at kulay ng mga nakapaligid na bagay, ang kanilang kamag-anak na posisyon. at ang distansya sa pagitan nila. Sa pamamagitan ng paningin, natatanggap ng isang tao ang 90% ng lahat ng impormasyong pumapasok sa utak. Ito ay hindi nagkataon na ang papel ng pangitain sa buhay ng tao ay napakalaki. Sa tulong ng pangitain, ang isang tao ay hindi lamang makakatanggap ng isang malaking halaga ng impormasyon tungkol sa labas ng mundo, ngunit maaari ring tamasahin ang kagandahan ng kalikasan at mahusay na mga gawa ng sining. Ang pinagmumulan ng visual na perception ay liwanag na ibinubuga o sinasalamin mula sa mga bagay sa panlabas na mundo.
Ang pag-andar ng pangitain ay isinasagawa salamat sa isang kumplikadong sistema ng iba't ibang magkakaugnay na mga istraktura - ang visual analyzer, na binubuo ng isang peripheral section (retina, optic nerve, optic tract) at isang sentral na seksyon, na pinagsasama ang subcortical at stem center ng midbrain, pati na rin ang visual na lugar ng cerebral cortex. Ang mata ng tao ay nakakakita ng mga light wave lamang ng isang tiyak na haba - mula 380 hanggang 770 nm. Ang mga ilaw na sinag mula sa mga bagay na pinag-uusapan ay dumadaan sa optical system ng mata (kornea, lens at vitreous body) at nahuhulog sa retina, kung saan matatagpuan ang mga light-sensitive na cell - mga photoreceptor (cones at rods). Ang pagpindot sa ilaw sa mga photoreceptor ay nagdudulot ng isang kaskad ng biochemical na reaksyon ng mga visual na pigment na nilalaman nito (sa partikular, ang pinaka-pinag-aralan sa kanila, rhodopsin, na responsable para sa pang-unawa ng electromagnetic radiation sa nakikitang saklaw), at sa turn, ang paglitaw ng nerve impulses na ipinapadala sa mga sumusunod na neuron ng retina at higit pa sa optic nerve. Kasama ang optic nerves, pagkatapos ay kasama ang visual tracts, ang nerve impulses ay pumapasok sa lateral geniculate body - ang subcortical center of vision, at mula doon sa cortical center of vision, na matatagpuan sa occipital lobes ng utak, kung saan ang pagbuo ng isang visual. nagaganap ang imahe.
Sa nakalipas na dekada, ang mga Ruso at dayuhang siyentipiko ay nakakuha ng bagong data na nagpapakita ng molekular na batayan ng visual na pang-unawa. Ang mga visual na molekula na kasangkot sa reaksyon sa liwanag ay natukoy at ang mekanismo ng kanilang pagkilos ay nahayag. Sinusuri ng artikulong ito ang mga pangunahing mekanismo ng biochemical na nauugnay sa visual na perception at ang ebolusyon ng mga visual molecule.
Molekular na batayan ng pangitain.
Ang proseso ng light perception ay may partikular na lokalisasyon sa mga photoreceptor cells ng retina, na sensitibo sa liwanag. Ang retina ay isang multi-layered na layer ng light-sensitive nervous tissue na naglinya sa panloob na likod ng eyeball. Ang retina ay matatagpuan sa isang pigmented membrane na tinatawag na retinal pigmented epithelium (RPE), na sumisipsip ng liwanag na dumadaan sa retina. Pinipigilan nito ang liwanag na mag-reflect pabalik sa retina at muling mag-react, na pumipigil sa paglabo ng paningin.
Ang liwanag ay tumagos sa mata at lumilikha ng isang komplikadong biochemical reaction sa light-sensitive photoreceptor cells ng retina. Ang mga cell ng photoreceptor ay nahahati sa dalawang uri, na tinatawag na mga rod at cones para sa kanilang katangian na hugis (Larawan 1). Ang mga rod ay matatagpuan sa may kulay na layer ng retina, kung saan ang photochromic protein rhodopsin, na responsable para sa color perception, ay synthesized, at mga low-intensity light receptors. Ang mga cone ay nagtatago ng isang pangkat ng mga visual na pigment (iodopsin) at iniangkop upang makilala ang mga kulay. Binibigyang-daan ka ng mga rod na makakita ng itim at puting mga imahe sa madilim na liwanag; Ang mga cone ay nagbibigay ng paningin ng kulay sa maliwanag na liwanag. Ang retina ng tao ay naglalaman ng mga 3 milyong cone at 100 milyong rod. Ang kanilang mga sukat ay napakaliit: haba tungkol sa 50 microns, diameter - mula 1 hanggang 4 microns.
Ang mga de-koryenteng signal na nabuo ng mga cone at rod ay pinoproseso ng iba pang mga retinal cell—bipolar cells at ganglion cells—bago ang mga ito ay ipinadala sa utak sa pamamagitan ng optic nerve. Bilang karagdagan, mayroong dalawang higit pang mga layer ng mga intermediate neuron. Ang mga horizontal na cell ay nagpapasa ng mga mensahe nang pabalik-balik sa pagitan ng mga photoreceptor cell, bipolar cell, at bawat isa. Ang mga selula ng aamacrine (mga retinal na selula) ay magkakaugnay sa mga selulang bipolar, mga selulang ganglion, at gayundin sa isa't isa. Ang parehong uri ng naturang mga interneuron ay may malaking papel sa pagproseso ng visual na impormasyon sa antas ng retinal bago ito mailipat sa utak para sa panghuling pagproseso.
Ang mga cone ay humigit-kumulang 100 beses na hindi gaanong sensitibo sa liwanag kaysa sa mga rod, ngunit mas mahusay sa pag-detect ng mabilis na paggalaw. Ang isang baras ay masasabik ng isang photon - ang pinakamaliit na posibleng dami ng liwanag. Ang isang kaskad ng mga pakikipag-ugnayan ng molekular ay nagpapalaki sa "quantum" na ito ng impormasyon sa isang kemikal na senyales, na pagkatapos ay nakikita ng sistema ng nerbiyos. Ang antas ng pagpapalakas ng signal ay nag-iiba depende sa ilaw sa background: ang mga rod ay mas sensitibo sa madilim na liwanag kaysa sa maliwanag na liwanag. Bilang resulta, epektibong gumagana ang mga ito sa malawak na hanay ng background lighting. Ang rod sensory system ay nakabalot sa malinaw na nakikilalang cellular substructure na madaling ihiwalay at masuri. sa vitro.
Ang mga cone at rod ay magkatulad sa istraktura at binubuo ng apat na seksyon. Sa kanilang istraktura, kaugalian na makilala:
isang panlabas na bahagi na naglalaman ng mga kalahating disc ng lamad;
panloob na segment na naglalaman ng mitochondria;
seksyon ng pagkonekta - pagsisikip;
synaptic na lugar.
Ang istraktura ng baras ay isang mahabang manipis na cell, na nahahati sa dalawang bahagi. Ang panlabas na bahagi ng cell ay naglalaman ng karamihan sa mga molekular na makinarya na nakakakita ng liwanag at nagpapasimula ng mga nerve impulses. Ang panloob na bahagi ay responsable para sa pagbuo ng enerhiya at pag-update ng mga molekula sa panlabas na bahagi. Bilang karagdagan, ang panloob na segment ay bumubuo ng isang synaptic terminal, na nagsisilbing makipag-usap sa iba pang mga cell. Kung ang nakahiwalay na retina ay bahagyang inalog, ang mga panlabas na bahagi ng mga rod ay bumagsak at ang buong excitatory apparatus ay maaaring suriin. sa vitro sa mataas na purified form. Ang pag-aari na ito ng mga tungkod ay ginagawa silang isang kailangang-kailangan na bagay ng pag-aaral para sa mga biochemist.
Ang panlabas na bahagi ng baras ay isang makitid na tubo na puno ng isang stack ng manipis na mga disk ng lamad; nabuo sa pamamagitan ng cytoplasmic membrane at nahiwalay mula dito. Mayroong tungkol sa 2 libo sa kanila sa isang cell. Parehong ang tubo at ang mga disc ay nabuo ng isang dalawang-layer na cytoplasmic membrane ng parehong uri. Ngunit ang panlabas (plasma) lamad ng baras at ang lamad ng mga disc ay may iba't ibang mga pag-andar sa photoreception ng liwanag at henerasyon ng mga nerve impulses. Ang mga disc ay naglalaman ng karamihan sa mga molekula ng protina na kasangkot sa light absorption at pagsisimula ng excitatory response. Ang panlabas na lamad ay nagsisilbi upang i-convert ang isang kemikal na signal sa isang elektrikal.
Ang koneksyon sa pagitan ng dalawang mga segment ay isinasagawa sa pamamagitan ng cytoplasm at isang pares ng cilia na dumadaan mula sa isang segment patungo sa isa pa. Ang Cilia ay naglalaman lamang ng 9 peripheral doublets ng microtubule: ang pares ng central microtubules na katangian ng cilia ay wala. Ang panloob na bahagi ng baras ay isang lugar ng aktibong metabolismo; ito ay puno ng mitochondria, na nagbibigay ng enerhiya para sa mga proseso ng paningin, at polyribosomes, kung saan ang mga protina na kasangkot sa pagbuo ng mga disc ng lamad at ang visual na pigment rhodopsin ay synthesize.
RHODOPSIN AT ANG STRUCTURAL AT FUNCTIONAL PROPERTIES NITO
Kabilang sa pinakamahalagang integral molecule ng transmembrane receptor G na mga protina na nauugnay sa disc membrane ay ang rhodopsin. Ito ay isang rod photoreceptor chromophore protein na sumisipsip ng isang photon at gumagawa ng isang tugon, ang unang hakbang sa hanay ng mga kaganapan na gumagawa ng paningin. Ang Rhodopsin ay binubuo ng dalawang sangkap - isang walang kulay na opsin na protina na gumaganap bilang isang enzyme at isang covalently bound chromophore component - isang derivative ng bitamina A, 11- cis-retinal, na tumatanggap ng liwanag (Larawan 2). Pagsipsip ng isang photon ng liwanag 11- cis-retinal "i-on" ang enzymatic na aktibidad ng opsin at isinaaktibo ang biochemical cascade ng mga photosensitive na reaksyon na responsable para sa visual na pang-unawa.
Ang Rhodopsin ay kabilang sa pamilya ng G-receptors (GPCR receptors), na responsable para sa mekanismo ng transmembrane signal transmission, batay sa pakikipag-ugnayan sa intracellular membrane G-proteins - signaling G-proteins, na mga unibersal na tagapamagitan sa paghahatid ng hormonal signal mula sa cell. mga receptor ng lamad sa mga protina ng effector, na nagiging sanhi ng huling tugon ng cellular. Ang pagtatatag ng spatial na istraktura nito ay mahalaga sa biology at medisina, dahil ang rhodopsin, bilang "ninuno" ng pamilya ng GPCR receptor, ay isang "modelo" ng istraktura at mga function ng maraming iba pang mga receptor, na lubhang mahalaga mula sa siyentipiko, pundamental at praktikal. (pharmacological) na pananaw.
Ang spatial na istraktura ng rhodopsin sa loob ng mahabang panahon ay hindi maaaring pag-aralan ng "direktang" pamamaraan - X-ray diffraction analysis at NMR spectroscopy, habang ang molekular na istraktura ng isa pang transmembrane protein bacteriorhodopsin, na nauugnay sa rhodopsin, na may katulad na istraktura, na gumaganap ng mga function. ng isang translocase na umaasa sa ATP sa mga lamad ng cell ng mga halophilic microorganism, ang pagbomba ng mga proton sa pamamagitan ng cytoplasmic cell membrane at kasangkot sa anaerobic photosynthetic phosphorylation (chlorophyll-free synthesis), ay nakilala noong 1990. Ang istraktura ng visual rhodopsin ay nanatiling hindi kilala hanggang 2003.
Sa mga tuntunin ng istraktura nito, ang molekula ng opsin ay isang polypeptide chain ng 348 residues ng amino acid. Ang pagkakasunud-sunod ng amino acid ng opsin ay tinutukoy ng mga siyentipikong Ruso sa laboratoryo ng Yu.A. Ovchinnikov sa Institute of Bioorganic Chemistry na pinangalanan. MM. Shemyakin sa Moscow. Ang mga pag-aaral na ito ay nagbibigay ng mahalagang impormasyon tungkol sa three-dimensional na istraktura ng mahalagang disc membrane-spanning protein na ito. Ang polypeptide chain ng opsin ay bumubuo ng pitong transmembrane α-helical na rehiyon na matatagpuan sa kabuuan ng lamad at magkakaugnay ng mga maikling non-helical na rehiyon. Kung saan N-ang dulo ay nasa extracellular region, at C-dulo ng α-helix - sa cytoplasmic. Ang isang molekula 11- ay nauugnay sa isa sa mga α-helice. cis-retinal, na matatagpuan malapit sa gitna ng lamad upang ang mahabang axis nito ay parallel sa ibabaw ng lamad (Larawan 3). Ang lokasyon ng lokalisasyon ng 11- cis-retinal, na naka-link ng isang aldimine bond sa ε-amino group ng Lys-296 residue na matatagpuan sa ikapitong α-helix. Kaya 11- cis-Ang retinal ay naka-embed sa gitna ng isang kumplikado, lubos na organisadong kapaligiran ng protina sa loob ng lamad ng rod cell. Ang kapaligirang ito ay nagbibigay ng photochemical na "tuning" ng retinal, na nakakaapekto sa spectrum ng pagsipsip nito. Sa sarili nitong libre 11- cis-retinal sa dissolved form ay may maximum na pagsipsip sa ultraviolet na rehiyon ng spectrum - sa isang wavelength na 380 nm, habang ang rhodopsin ay sumisipsip ng berdeng ilaw sa 500 nm. Ang pagbabagong ito sa mga light wavelength ay mahalaga mula sa isang functional na punto ng view: ito ay nakahanay sa spectrum ng pagsipsip ng rhodopsin sa spectrum ng liwanag na pumapasok sa mata.
Ang spectrum ng pagsipsip ng rhodopsin ay tinutukoy ng mga katangian ng chromophore - nalalabi 11- cis-retinal at opsin. Ang spectrum na ito sa mga vertebrates ay may dalawang maxima - isa sa ultraviolet na rehiyon (278 nm), dahil sa opsin, at ang isa pa sa nakikitang rehiyon (mga 500 nm) - chromophore absorption (Fig. 4). Ang pagbabago ng visual na pigment sa ilalim ng pagkilos ng liwanag sa panghuling matatag na produkto ay binubuo ng isang serye ng napakabilis na mga intermediate na yugto. Sa pamamagitan ng pag-aaral ng spectra ng pagsipsip ng mga intermediate na produkto sa mga rhodopsin extract sa mababang temperatura kung saan ang mga produktong ito ay matatag, posibleng ilarawan nang detalyado ang buong photoprocess ng visual pigment bleaching.
Kapag hinihigop ng isang molekula 11- cis-retinal photon ng liwanag ang molekula nito ay nag-isomerize sa 11- lahat- kawalan ng ulirat-retinal (quantum yield 0.67), at ang rhodopsin mismo ay nagiging kupas (photolysis). Sa kasong ito, nangyayari ang pag-ikot sa paligid ng bono sa pagitan ng ika-11 at ika-12 na carbon atom ng 11- cis-retinal, bilang isang resulta kung saan nagbabago ang geometry ng molekula at nabuo ang isang isomeric form - lahat- kawalan ng ulirat-retinal nang walang baluktot, at pagkatapos ng 10 ms isang allosteric transition ng rhodopsin sa aktibong anyo nito ay nangyayari (Fig. 5). Ang enerhiya ng hinihigop na photon ng liwanag ay itinutuwid ang liko sa kadena sa pagitan ng ika-11 at ika-12 na carbon atom. Sa form na ito 11- cis- ang retinal ay umiiral sa dilim. Sa vertebrates, ang photolysis ng rhodopsin ay nagtatapos sa paghihiwalay ng chromophore mula sa opsin; sa mga invertebrates, ang chromophore ay nananatiling nakagapos sa protina sa lahat ng yugto ng photolysis. Sa mga vertebrates, ang rhodopsin ay karaniwang muling nabuo bilang isang resulta ng pakikipag-ugnayan ng opsin sa 11- cis-retinal, sa invertebrates - sa pagsipsip ng pangalawang photon ng liwanag.
Ang molekula ng rhodopsin, na naka-embed sa lamad ng baras, ay napaka-sensitibo sa liwanag (Larawan 6). Ito ay itinatag na ang pagsipsip ng isang photon ng liwanag ng isang molekula sa kalahati ng mga kaso ay nagdudulot ng isomerization ng 11- cis-retinal. Ang kusang isomerization ng retinal molecule sa dilim ay nangyayari nang napakabihirang - humigit-kumulang isang beses bawat 1000 taon. Ang pagkakaibang ito ay may mahalagang mga kahihinatnan para sa paningin. Kapag tumama ang isang photon sa retina, ang molekula ng rhodopsin na sumisipsip dito ay tumutugon dito nang may mataas na kahusayan, habang ang milyun-milyong iba pang mga molekula ng rhodopsin sa retina ay nananatiling "tahimik."
Ang kasunod na mga siklo ng photochemical transformation ng rhodopsin at ang pag-activate nito ay humantong sa paggulo ng optic nerve dahil sa mga pagbabago sa transportasyon ng ion sa photoreceptor. Kasunod nito, ang rhodopsin ay naibalik (regenerated) bilang resulta ng synthesis ng 11- cis-retinal at opsin o sa proseso ng synthesis ng mga bagong disc ng panlabas na layer ng retina.
VISUAL CYCLE NG RHODOPSIN
Sa kasalukuyan, ang ilang pag-unlad ay ginawa sa pag-unawa kung ano ang nangyayari sa huling yugto ng cascade ng paggulo - sa panlabas na lamad ng mga rod. Ang cytoplasmic membrane ng cell ay selectively permeable sa electrically charged ions (Na +, Ca 2+), bilang resulta kung saan ang isang electrical potential difference ay nabuo sa pagitan ng panloob at panlabas na gilid ng cell membrane. Sa pamamahinga, ang loob ng lamad ng cell ay nagdadala ng negatibong singil na humigit-kumulang 40 mV kumpara sa labas. Noong 1970s, ipinakita ng mga siyentipiko na pagkatapos ng pag-iilaw ng isang cell na may liwanag, ang potensyal na pagkakaiba sa buong lamad ng baras ay tumataas. Ang pagtaas na ito ay depende sa stimulus intensity at background illumination; Ang maximum na potensyal na pagkakaiba sa kasong ito ay 80 mV.
Ang pagtaas sa potensyal na pagkakaiba - ang hyperpolarization ay nangyayari dahil sa isang pagbawas sa pagkamatagusin ng lamad para sa sodium cations Na +, na nagdadala ng isang positibong singil. Sa sandaling naitatag ang likas na katangian ng hyperpolarization, natuklasan na ang pagsipsip ng isang photon ay nagiging sanhi ng daan-daang mga channel ng sodium sa plasma membrane ng baras upang magsara, na humaharang sa pagpasok ng milyun-milyong Na + ions sa cell. Ang pagkakaroon ng arisen sa ilalim ng impluwensya ng light irradiation, ang hyperpolarization pagkatapos ay kumakalat sa kahabaan ng panlabas na lamad ng baras hanggang sa kabilang dulo ng cell hanggang sa synaptic na pagtatapos, kung saan ang isang nerve impulse ay lumitaw at ipinapadala sa utak.
Ang mga pangunahing pag-aaral na ito ay nagbigay ng insight sa kung ano ang nangyayari sa simula at katapusan ng photochemical cascade ng visual light perception, ngunit hindi nalutas ang tanong kung ano ang nangyayari sa gitna? Paano nagiging sanhi ng pagsasara ng mga channel ng sodium sa panlabas na lamad ng cell ang isomerization ng retinal molecule sa rod disc membrane? Tulad ng nalalaman, sa mga rod ang lamad ng plasma ay hindi nakikipag-ugnayan sa lamad ng disc. Nangangahulugan ito na ang paghahatid ng signal mula sa mga disc patungo sa panlabas na lamad ay dapat isagawa gamit ang isang intracellular mediator ng excitatory signal. Dahil ang isang photon ay maaaring magsanhi ng daan-daang sodium channel na magsara, ang bawat photon absorption event ay dapat na sinamahan ng pagbuo ng maraming messenger molecule.
Noong 1973, iminungkahi na sa madilim na mga ion ng calcium ang Ca + ay maipon sa mga disk, at kapag naiilaw sila ay inilabas at, na umaabot sa lamad ng plasma sa pamamagitan ng pagsasabog, isara ang mga channel ng sodium. Ang kaakit-akit na hypothesis na ito ay pumukaw ng malaking interes at nagbunga ng maraming mga eksperimento. Gayunpaman, ipinakita ng mga kasunod na eksperimento na bagaman may mahalagang papel ang mga calcium ions Ca + sa paningin, hindi sila isang excitatory transmitter. Ang papel na ginagampanan ng tagapamagitan, tulad ng nangyari, ay nilalaro ng 3", 5"-cyclic guanosine monophosphate (cGMP) (Larawan 7).
Ang kakayahan ng cGMP na gumana bilang isang tagapamagitan ay tinutukoy ng kemikal na istraktura nito. Ang cGMP ay isang nucleotide ng klase ng guanyl nucleotides na matatagpuan sa RNA. Tulad ng iba pang mga nucleotide, ito ay binubuo ng dalawang bahagi: isang nitrogenous base, guanine, at isang limang-carbon na nalalabi sa asukal, ribose, na ang mga carbon atom sa mga posisyon na 3" at 5" ay konektado sa pamamagitan ng isang grupo ng pospeyt. Ang phosphodiester bond ay nagsasara ng cGMP molecule sa isang singsing. Kapag buo ang singsing na ito, nagagawa ng cGMP na mapanatili ang mga channel ng sodium ng lamad sa isang bukas na estado, at kapag ang phosphodiester bond ay naputol ng enzyme phosphodiesterase, ang mga channel ng sodium ay kusang nagsasara, na nagiging sanhi ng pagbabago ng mga katangian ng elektrikal ng lamad at isang nerve impulse na magaganap (Figure 8).
Sa pagitan ng paggulo ng rhodopsin at ng enzymatic cleavage ng cGMP, mayroong ilang mga intermediate na hakbang. Kapag ang molekula ay 11- cis-Ang retinal ay sumisipsip ng isang photon at ang opsin ay isinaaktibo, ang rhodopsin naman ay nagpapagana ng isang enzyme na tinatawag na transducin. Ang pakikipag-ugnayan ng activated form ng rhodopsin sa G-protein transducin ay isang pangunahing hakbang na biochemical sa visual na proseso. Ang Transducin ay isang pangunahing intermediate sa excitation cascade. Ang receptor na G protein na ito ay nag-a-activate ng isang partikular na phosphodiesterase, na nagbubukas sa cGMP ring, nag-attach ng isang molekula ng tubig dito, na nag-hydrolyzing ng cGMP. Bagaman ang pamamaraan ng prosesong ito ay hindi mahirap ilarawan, ang pagpapaliwanag at pag-unawa sa papel na pisyolohikal nito ay nangangailangan ng maraming iba't ibang mga eksperimento.
Kasunod nito, natagpuan na ang konsentrasyon ng cGMP sa mga panlabas na segment ng mga rod ay bumababa sa liwanag. Ang mga kasunod na eksperimento ay nagpakita na ang pagbaba na ito ay bunga ng cGMP hydrolysis ng isang phosphodiesterase na tiyak para sa nucleotide na ito. Sa oras na iyon, ang calcium hypothesis ay napakapopular pa rin, ngunit wala nang anumang pagdududa na ang cGMP ay may makabuluhang direktang epekto sa excitatory response.
Sa isang kumperensya noong 1978, iniulat ni P. Liebman ng Unibersidad ng Pennsylvania na sa isang pagsususpinde ng mga panlabas na bahagi ng baras, maaaring simulan ng isang photon ang pag-activate ng daan-daang mga molekula ng phosphodiesterase bawat segundo. Sa naunang gawain, ang isang mas maliit na pagpapahusay ay naobserbahan sa pagkakaroon ng isa pang nucleotide, adenosine triphosphate (ATP), kaysa sa pagkakaroon ng guanosine triphosphate (GTP).
Ang Guanosine triphosphate (GTP) ay may parehong istraktura tulad ng non-cyclic form ng GMP, ngunit sa GMP ang 5" carbon atom ay naka-link hindi sa isang phosphate group, ngunit sa isang chain ng tatlong phosphate na konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng phosphodiester bonds. Ang Ang enerhiya na nakaimbak sa mga bond na ito ay ginagamit sa maraming cellular function. mga reaksyon na kung hindi man ay masiglang hindi pabor ang prosesong ito ay nangyayari sa pag-activate ng phosphodiesterase, kung saan ang GTP ay nagsisilbing isang kinakailangang cofactor.
Noong 1994, posibleng mag-inject ng cGMP sa panlabas na bahagi ng isang buo na baras, at ang mga resulta ay kahanga-hanga. Sa sandaling pumasok ang cyclic guanosine monophosphate sa cell, ang potensyal na pagkakaiba sa buong lamad ng plasma ay mabilis na nabawasan at ang pagkaantala sa pagitan ng paglalapat ng isang light pulse at hyperpolarization ng lamad ay tumaas nang husto. Ito ay dahil ang cGMP ay nagbubukas ng mga sodium channel at nananatiling bukas ang mga ito hanggang sa ang cGMP ay masira ng light-activated phosphodiesterase sa GMP. Ang hypothesis na ito ay tila napaka-kaakit-akit, ngunit walang direktang katibayan nito.
Ang makabuluhang kahalagahan sa mekanismo ng paghahatid ng liwanag na signal ay ang katotohanan na ang GTP ay kinakailangan upang maisaaktibo ang phosphodiesterase. Iminungkahi nito na ang ilang uri ng GTP-binding protein ay maaaring isang mahalagang activation intermediate. Kinakailangang maingat na pag-aralan kung ano ang nangyayari sa GTP sa mga tungkod. Ang layunin ng mga unang eksperimento ay upang makita ang pagbubuklod ng GTP at ang mga derivatives nito sa mga panlabas na segment ng mga rod. Ang radiolabeled carbon isotope 14 C GTP ay incubated na may mga rod at mga fragment ng kanilang mga panlabas na segment. Pagkalipas ng ilang oras, ang gamot ay hinugasan sa isang filter na nagpapanatili ng mga fragment ng lamad at malalaking molekula, tulad ng mga protina, at pinapayagan ang maliliit na molekula, kabilang ang GTP at mga compound na nauugnay sa metabolic, na dumaan. Ito ay lumabas na ang isang makabuluhang bahagi ng radyaktibidad ay nananatiling nauugnay sa bahagi ng lamad. Nang maglaon ay lumabas na hindi GTP ang nananatili sa lamad, ngunit GDP.
Ipinakita ng mga eksperimentong ito na ang mga lamad ng baras ay naglalaman ng isang protina na may kakayahang magbigkis ng GTP at mag-alis ng isang grupo ng pospeyt mula dito upang bumuo ng GDP. Tila lalong malinaw na ang naturang protina ay isang pangunahing intermediate at ang conversion ng GTP sa GDP ay maaaring magmaneho sa proseso ng pag-activate.
Ang isa sa mga kapansin-pansin na katotohanan ay ang mga lamad ng baras ay hindi lamang nagbubuklod ng guanyl nucleotides, ngunit kapag naiilaw, ang GDP ay inilabas mula sa kanila, isang proseso na makabuluhang pinahusay ng pagkakaroon ng GTP sa solusyon. Isang hypothesis ang nabuo upang ipaliwanag ang mga phenomena na ito. Tila, ang ilang hakbang sa proseso ng pag-activate ay nagsasangkot ng pagpapalitan ng GTP para sa GDP sa lamad. Ito ang dahilan kung bakit napakalakas at tumataas ang release ng GDP kapag idinagdag ang GTP: Dapat palitan ng GDP ang GTP. Ang GTP ay nagiging GDP pagkatapos.
Napagtibay na ang palitan ng GTP para sa GDP ay nauugnay sa pangunahing kaganapan ng proseso ng pag-activate. Ang epekto ng liwanag sa pagsipsip ng GDP ng mga lamad ng baras ay pinag-aralan at natagpuan na ang photoexcitation ng isang molekula ng rhodopsin ay humahantong sa pagbubuklod ng mga 500 molekula ng GTP. Ang pagtuklas ng pagpapahusay na ito ay isang mahalagang hakbang patungo sa pagpapaliwanag ng pagpapahusay na likas sa excitation cascade.
Ang pangunahing resulta na ito ay humantong sa mahalagang konklusyon na ang excitation cascade ay nagsasangkot ng isang intermediate ng protina na umiiral sa dalawang estado. Sa isang estado ito ay nagbubuklod sa GDP, sa isa pang ito ay nagbubuklod sa GTP. Ang pagpapalitan ng GDP para sa GTP, na nagsisilbing senyales para sa pag-activate ng protina, ay pinasimulan ng molekula ng rhodopsin at nag-a-activate ng isang tiyak na phosphodiesterase. Tinatanggal ng Phosphodiesterase ang cyclic GMP, na nagsasara ng mga channel ng sodium sa lamad ng plasma. Ang protina na ito ay nahiwalay sa lalong madaling panahon. Tinatawag itong transducin dahil ito ang namamagitan sa transduction - ang conversion ng liwanag sa isang electrical signal. Napag-alaman na ang transducin ay binubuo ng tatlong mga subunit ng protina - alpha (α), beta (β), at gamma (γ).
Ang signal ay ipinadala mula sa activated rhodopsin sa transducin at mula sa GTP form nito sa phosphodiesterase. Kung tama ang larawang ito, aasahan ng isa, una, na ang transducin ay maaaring ma-convert sa GTP form sa kawalan ng phosphodiesterase, at, pangalawa, ang phosphodiesterase ay maaaring i-activate ng light-excited rhodopsin. Upang subukan ang pagpapalagay na ito, ginamit ang isang synthetic membrane system na walang phosphodiesterase. Ang purified transducin sa form ng GDP ay inilapat sa artipisyal na lamad, at pagkatapos ay idinagdag ang activated rhodopsin. Ang mga eksperimento na ito ay nagsiwalat na ang bawat molekula ng rhodopsin ay nagpapagana ng pag-akyat ng 71 na mga molekulang analogue ng GTP sa lamad. Nangangahulugan ito na sa pamamagitan ng pag-activate ng transducin, ang bawat molekula ng rhodopsin ay pinapagana ang pagpapalitan ng GDP para sa GTP sa maraming mga molekula ng transducin. Kaya, posible na makita ang pagpapahusay na epekto ng rhodopsin, para sa pagpapakita kung saan ang purified aktibong anyo ng transducin ay nakahiwalay - sa anyo ng kumplikado nito sa GTP. Isang sorpresa ang naghihintay sa mga mananaliksik dito. Sa hindi aktibong anyo ng GDP, ang molekula ng transducin ay buo - lahat ng tatlong mga subunit nito ay matatagpuan nang magkasama. Ito ay lumabas na sa paglipat sa GTP form, ang transducin ay naghihiwalay: ang α subunit ay nahihiwalay mula sa β at γ subunits ng protina, at ang GTP ay nagbubuklod sa libreng α subunit.
Kinakailangang malaman kung aling mga subunit ng transducin - α- (na may kalakip na GTP) o β-, γ-subunit ang nagpapa-aktibo sa phosphodiesterase. Napag-alaman na ang phosphodiesterase ay isinaaktibo ng α subunit sa complex na may GTP; ang mga β- at γ-subunit na natitira ay hindi nakakaapekto sa paggana ng enzyme. Bukod dito, ang α-subunit ay nagdulot ng pag-activate ng transducin kahit na walang rhodopsin; ipinaliwanag nito ang pagpapalagay na maaaring i-activate ng transducin ang phosphodiesterase nang walang pagkakaroon ng rhodopsin.
Ang mekanismo ng pag-activate ng tiyak na phosphodiesterase ng transducin ay pinag-aralan na ngayon nang detalyado. Sa dilim, ang phosphodiesterase ay may maliit na aktibidad dahil ito ay nasa isang hindi aktibo na estado. Ang pagdaragdag ng isang maliit na halaga ng trypsin, isang enzyme na sumisira sa mga protina, ay nagpapagana ng phosphodiesterase. Ang molekula ng phosphodiesterase ay binubuo ng tatlong polypeptide chain; tulad ng transducin, sila ay itinalagang α- , β- at γ- mga subunit . T sinisira ng ripsin ang γ - subunit, ngunit hindi α- at β -subunit. Kaya, lumabas na ang γ-subunit ay nagsisilbing isang inhibitor ng phosphodiesterase.
Nang maglaon, posibleng ihiwalay ang γ-subunit sa dalisay nitong anyo, idagdag ito sa aktibong complex ng α, β-subunits, at natuklasan na pinipigilan ng γ-subunit ang catalytic na aktibidad ng transducin ng higit sa 99%. Bilang karagdagan, ang rate ng pagkasira γ - Ang mga subunit ng trypsin ay tumutugma nang maayos sa rate ng phosphodiesterase activation sa excitation cascade. Ang transducin sa anyong GTP ay maaaring magbigkis sa γ - subunit ng phosphodiesterase, na bumubuo ng isang complex.
Ang lahat ng data na ito ay nagdaragdag hanggang sa sumusunod na larawan. Pagkatapos ng pagkakalantad sa liwanag, ang α-subunit ng transducin na may kalakip na GTP ay nagbubuklod sa phosphodiesterase at ang γ-subunit na pumipigil dito ay pinakawalan. Bilang isang resulta, ang transducin ay isinaaktibo at ang catalytic na aktibidad ng phosphodiesterase ay ipinahayag. Mahusay ang aktibidad na ito: ang bawat activated enzyme molecule ay maaaring mag-hydrolyze ng 4200 molecule ng cyclic guanosine monophosphate sa loob ng 1 segundo. Kaya, ang karamihan sa mga biochemical reaksyon ng visual cycle ay naging malinaw (Fig. 9). Ang unang yugto ng excitation cascade ay ang pagsipsip ng isang photon ng rhodopsin. Ang aktibong rhodopsin pagkatapos ay nakikipag-ugnayan sa transducin, na humahantong sa pagpapalitan ng GDP para sa GTP, na nangyayari sa α-subunit ng transducin. Bilang isang resulta, ang α subunit ay nahihiwalay mula sa natitirang bahagi ng enzyme, na nagpapagana ng phosphodiesterase. Ang huli ay pumuputol ng maraming cGMP molecule . Ang prosesong ito ay tumatagal lamang ng halos isang millisecond. Pagkaraan ng ilang oras, ang "built-in timer" ng transducin α-subunit ay naghahati sa GTP upang bumuo ng GDP at ang α-subunit ay muling pinagsama sa mga β- at γ-subunit. . Ang Phosphodiesterase ay naibalik din. Ang Rhodopsin ay hindi aktibo at pagkatapos ay nagbabago sa isang form na handa nang isaaktibo.
Bilang resulta ng pagkilos ng isang molekula ng rhodopsin, ilang daang aktibong α complex ang nabuo - GTP transducin subunit, na siyang unang hakbang ng amplification. Ang α-subunit ng transducin, na nagdadala ng GTP, pagkatapos ay nag-activate ng phosphodiesterase. Walang amplification sa yugtong ito; Ang bawat molekula ng α-subunit ng transducin ay nagbubuklod at nagpapagana ng isang molekula ng phosphodiesterase. Ang susunod na yugto ng amplification ay ibinibigay ng pares ng transducin-phosphodiesterase, na kumikilos bilang isa. Ang α-subunit ng transducin ay nananatiling nauugnay sa phosphodiesterase hanggang sa maputol ang 3"-5" na bono sa cyclic guanosine monophosphate. Ang bawat activated enzyme molecule ay maaaring mag-convert ng ilang libong GMP molecule. Ang amplification na ito na ibinigay ng rhodopsin ay sumasailalim sa kahanga-hangang kahusayan ng conversion kung saan ang isang photon ay nagdudulot ng matinding nerve impulse.
Gayunpaman, ang katawan ay nakakakita ng liwanag nang maraming beses, na nangangahulugan na ang siklo na ito ay dapat na patayin. Lumalabas na ang transducin ay gumaganap ng isang mahalagang papel hindi lamang sa pag-activate, kundi pati na rin sa pag-deactivate. Ang α-subunit nito ay may built-in na "timer" na mekanismo na nakakaabala sa naka-activate na estado, na nagko-convert ng nakatali na GTP sa GDP. Ang mekanismo ng pagkilos ng "timer" na ito ay hindi lubos na malinaw. Ito ay kilala na ang hydrolysis ng GTP na may pagbuo ng GDP sa deactivation phase ay may mahalagang papel sa pagpapatupad ng buong cycle. Ang mga reaksyon na humahantong sa pag-activate ay masigasig na kanais-nais. Sa kabaligtaran, ang ilang mga reaksyon sa pag-deactivate ay hindi kapaki-pakinabang; Kung hindi kino-convert ang GTP sa GDP, hindi mare-reset ang system para sa bagong activation.
Kapag ang GTP ay na-cleaved upang bumuo ng GDP, ang α subunit ng transducin ay naglalabas ng inhibitory γ subunit ng phosphodiesterase. Ang γ subunit pagkatapos ay nagbubuklod muli sa phosphodiesterase, ibinabalik ito sa resting state nito. Ipinapanumbalik ng Transducin ang pre-activation form nito dahil sa muling pagsasanib ng mga subunit α at β, γ . Ang Rhodopsin ay na-deactivate ng isang enzyme, isang kinase, na kumikilala sa tiyak na istraktura nito. Ang enzyme na ito ay nagdaragdag ng mga grupo ng pospeyt sa ilang amino acid sa isang dulo ng opsin polypeptide chain. Ang Rhodopsin pagkatapos ay bumubuo ng isang kumplikadong may protina arrestin, na humaharang sa pagbubuklod ng transducin at ibabalik ang sistema pabalik sa madilim na estado.
Pananaliksik sa visual cascade noong kalagitnaan ng 1980s at unang bahagi ng 1990s. lubos na umasa sa pagpapalagay na ang cyclic guanosine monophosphate ay nagbubukas ng mga channel ng sodium sa panlabas na lamad ng baras at ang hydrolysis nito ay humahantong sa kanilang pagsasara. Gayunpaman, kaunti ang nalalaman tungkol sa mga mekanismo ng mga prosesong ito. Ang cGMP ba ay direktang kumikilos sa mga channel o sa pamamagitan ng ilang intermediate na hakbang? Ang isang tiyak na sagot sa tanong na ito ay nakuha noong 1985 ng Russian scientist na si E.E. Fesenko mula sa Institute of Biological Physics sa Moscow. Gumamit ang mga eksperimento ng micropipette kung saan iginuhit ang isang maliit na seksyon ng plasma membrane ng baras. Mahigpit itong dumikit sa dulo ng pipette at ang gilid na karaniwang nakaharap sa loob ng selda ay lumabas na sa labas. Ang bahaging ito ng lamad ay hugasan ng iba't ibang mga solusyon at ang kanilang epekto sa sodium conductivity ay natukoy. Ang mga resulta ay ganap na hindi malabo: ang mga channel ng sodium ay direktang binuksan ng cGMP; iba pang mga sangkap, kabilang ang mga calcium ions Ca +, ay hindi nakakaapekto sa kanila.
Ang mga makikinang na eksperimento ng mga siyentipikong Ruso ay pinabulaanan ang ideya ng mga calcium ions Ca + bilang isang tagapamagitan ng paggulo at itinatag ang huling link sa cascade ng paggulo. Ang pangkalahatang balangkas ng circuit ng paggulo ay naging malinaw din. Tulad ng inaasahan, ang daloy ng impormasyon ay mula sa rhodopsin hanggang transducin, pagkatapos ay sa phosphodiesterase, at sa wakas sa cGMP.
Bagama't ang pag-aaral ng mga landas at mekanismo ng excitation cascade ay gumawa ng malaking pag-unlad, ang ilang mahahalagang katanungan ay nananatiling hindi nasasagot. Sa partikular, hindi malinaw kung paano kinokontrol ang tugon ng amplification ng cascade. Ang mga rod ay hindi gaanong sensitibo sa maliwanag na liwanag kaysa sa madilim. Ang pag-iilaw sa background ay dapat kahit papaano ay nakakaimpluwensya sa pangkalahatang resulta ng system, ibig sabihin, ang kabuuang pakinabang na nilikha sa dalawang yugto - sa panahon ng paghahatid ng signal mula sa rhodopsin hanggang transducin at mula sa phosphodiesterase hanggang cGMP. Maraming ebidensya ang nagmumungkahi ng partisipasyon ng mga calcium ions sa prosesong ito, ngunit ang mga detalye ng mekanismong ito ay hindi lubos na nauunawaan. Kaugnay nito, mahalaga din na maitaguyod ang istraktura ng mga channel ng sodium at ang mga mekanismo na pumipigil sa pag-ubos ng cyclic guanosine monophosphate sa cell. Ang isang malaking kontribusyon sa pag-aaral nito ay ginawa ng mga grupo ng B. Kaupp mula sa Institute of Neurobiology sa Unibersidad ng Osnabrück (Germany) at Liebmann: sila ay naghiwalay ng mga cGMP-gated channel at muling itinayo ang kanilang function sa mga lamad ng modelo. Ang pangunahing elemento ay guanylate cyclase, isang enzyme na nag-synthesize ng cGMP. Sa cell, mayroong isang feedback-type na regulasyon ng cGMP concentration, na nagsisiguro, pagkatapos ng pagtugon sa isang light stimulus, ang pagpapanumbalik ng cGMP concentration sa paunang antas. Kung wala ito, ang cell ay magkakaroon ng pagkakataon na gumana ng ilang beses lamang at sa gayon ay mauubos ang kakayahang tumugon sa mahabang panahon.
Ang mga resulta ng mga kamakailang pag-aaral ng kaskad ng mga visual na reaksyon sa mga rod ay may kaugnayan din sa iba pang mga uri ng mga cell. Ang light signal conversion system sa ibang photoreceptor cells - cones - ay katulad ng sa rods. Ito ay kilala na ang mga cone ay naglalaman ng tatlong visual na pigment na katulad ng rhodopsin na tumutugon sa liwanag ng isang tiyak na haba ng daluyong - pula, berde o asul. Lahat ng tatlong pigment ay naglalaman ng 11- cis-retinal. Gamit ang molecular genetics method, napag-alaman na ang istraktura ng cone pigments ay kapareho ng rhodopsin. Ang transducin, phosphodiesterase, at cGMP-gated na mga channel sa cones at rods ay halos magkapareho.
EBOLUSYONG-PROTEINS
Ang kahalagahan ng cascade na kinasasangkutan ng cyclic guanosine monophosphate ay hindi limitado sa paningin. Ang kaskad ng paggulo sa mga rod ay may kapansin-pansing pagkakapareho sa mekanismo ng pagkilos ng ilang mga hormone. Halimbawa, gumagana ang adrenaline sa pamamagitan ng pag-activate ng enzyme na tinatawag na adenylate cyclase. Adenylate cyclase catalyzes ang pagbuo ng cyclic adenosine monophosphate (cAMP), na nagsisilbing isang intracellular messenger para sa maraming mga hormone. Ang isang kapansin-pansin na pagkakapareho ng reaksyong ito sa paggana ng excitation cascade sa mga rod ay natuklasan. Tulad ng pagsisimula ng excitation cascade sa pagsipsip ng isang photon ng rhodopsin, ang hormonal cascade ay nagsisimula sa pagbubuklod ng isang hormone sa isang partikular na receptor ng protina na matatagpuan sa ibabaw ng cell. Ang receptor-hormone complex ay nakikipag-ugnayan sa tinatawag na G protein, na kahawig ng transducin. Ang parehong pagpapalitan ng mga nakagapos na molekula na nag-a-activate ng transducin (GTP sa GDP) ay nag-a-activate din sa G protein kapag nakikipag-ugnayan ito sa receptor-hormone complex. Ang protina ng G, tulad ng transducin, ay binubuo ng tatlong mga subunit. Ang adenylate cyclase ay isinaaktibo ng α-subunit nito, na nag-aalis ng epekto ng pagbabawal. Ang nakapagpapasigla na epekto ng protina ng G ay humihinto din salamat sa isang built-in na "timer" na nagko-convert ng GTP sa GDP.
Ang pagkakatulad sa pagitan ng transducin at G na mga protina ay nalalapat hindi lamang sa aktibidad, kundi pati na rin sa istraktura. Ang mga transducin at G-protein ay nabibilang sa parehong pamilya - isang pamilya ng mga protina ng receptor membrane na nagpapadala ng ilang mga signal. Ang lahat ng mga kinatawan ng pangkat na ito na kinilala hanggang sa kasalukuyan ay may halos parehong α-subunit. Bilang karagdagan, ang α subunit ay gumaganap ng parehong function, tulad ng ipinakita sa antas ng molekular. Kamakailan lamang, maraming mga laboratoryo ang natukoy ang mga pagkakasunud-sunod ng DNA nucleotide na naka-encode sa α-subunits ng transducin at ang tatlong G protina. Sa paghusga sa DNA, ang mga amino acid sequence ng apat na polypeptide chain na ito ay magkapareho o halos magkapareho sa isa't isa sa halos kalahati ng kanilang haba.
Ang isang paghahambing na pagsusuri ng genetic na impormasyon ay nagsiwalat na ang mga α-subunit ng transducin at G-protein ay naglalaman ng parehong mga rehiyon na nanatiling hindi nagbabago sa panahon ng ebolusyon at malakas na magkakaibang mga rehiyon. Ang bawat protina ay may tatlong binding site: isa para sa guanyl nucleotides, isa para sa activated receptor (rhodopsin o hormone-receptor complex), at isa para sa effector protein phosphodiesterase o adenylate cyclase. Ang mga nagbubuklod na site para sa GTP at GDP, tulad ng inaasahan batay sa kanilang mapagpasyang papel sa cascade ng paggulo, ay naging pinaka-conserved.
Bilang karagdagan, lumabas na ang mga rehiyon na nagbubuklod ng GTP ng mga protina na ito ay kahawig ng isang rehiyon ng isang ganap na magkakaibang protina; ang tinatawag na elongation factor Tu. Ang protina na ito ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa synthesis ng protina: ito ay bumubuo ng isang kumplikadong may GTP at may mga molekula ng aminoacyl-tRNA, at pagkatapos ay nagbubuklod sa ribosome, ibig sabihin, tinitiyak ang proseso ng pagpahaba - ang paghahatid ng mga amino acid sa site ng paglago ng synthesized polypeptide chain. Ang cycle ng mga kaganapan na nangyayari sa Tu protein sa panahon ng paggana nito ay katulad ng transducin cycle. Nagsisimula ang cycle sa cleavage ng GTP. Mayroong isang site na nagbubuklod ng GTP sa molekula ng Tu, at sa pagkakasunud-sunod ng amino acid ay halos kapareho sa mga site na nagbubuklod ng guanyl nucleotide sa transducin at iba't ibang mga protina ng G.
Ang synthesis ng protina ay isang pangunahing aspeto ng metabolismo ng cell, at malamang na ang elongation factor na Tu, na kasangkot sa pangunahing prosesong ito, ay umunlad nang mas maaga kaysa sa mga protina ng G o ang kanilang nauugnay na transducin. Ang kagiliw-giliw na protina na ito ay maaaring ang ninuno ng parehong transducin at G na protina. Ang kinokontrol na paglabas at pagbubuklod ng mga protina na nauugnay sa pagpapalitan ng GTP para sa GDP ay nabuo nang maaga sa ebolusyon, at ang elongation factor na Tu ay maaaring kumakatawan sa isa sa mga unang ebolusyonaryong variant ng naturang cycle.
Ang isa sa mga kamangha-manghang bagay tungkol sa ebolusyon ay ang isang mekanismo na lumitaw para sa isang partikular na function ay maaaring mabago at magamit para sa ganap na magkakaibang mga function. Ito ay eksakto kung ano ang nangyari sa mekanismo ng pagkilos ng Tu. Nabuo sa panahon ng ebolusyon upang isagawa ang synthesis ng protina, nagpatuloy ito sa bilyun-bilyong taon at pagkatapos ay pumasok sa sistema ng pagpapadala ng mga hormonal at sensory signal. Sa nakalipas na ilang taon, ang isa sa mga function nito, ang transducin cycle, ay pinag-aralan nang detalyado. Ang mga resulta ng mga pag-aaral na ito ay may malaking kahalagahan sa agham, dahil posible na maunawaan sa antas ng molekular ang isa sa mga pinaka-kahanga-hangang mekanismo ng pandama - ang mekanismo ng paghahatid ng liwanag at visual na pagpapasigla.
Marahil ang mga bagong ideya tungkol sa pangitain ng kulay ay malapit nang maihayag. Hindi pa rin malinaw kung ang berdeng kulay na nakikita natin ay isang gitnang epekto sa pagitan ng dilaw at asul, o sa ilang mga kaso ay tumutugma ito sa mga wavelength na tumutugma sa berdeng kulay ng spectrum.
Ang ating utak ay maaaring magrehistro ng berdeng kulay tulad ng isang spectrometer, ibig sabihin, sa isang tiyak na haba ng mga electromagnetic wave. Maaari din itong magrehistro ng berde bilang pinaghalong dilaw at asul. Ang pang-unawa ng mga kulay sa pamamagitan ng isang visual analyzer ay hindi maaaring matukoy tulad ng isang spectrometer.
Bilang halimbawa ng paghahalo ng mga electromagnetic wave na tumutugma sa berde at pula, ibinibigay ang dilaw. Ito ay pinaniniwalaan na sa panahon ng visual act, ang mga pares ng kulay asul-dilaw at berde-pula ay kumikilos. Ang visual analyzer ay may kakayahang pag-aralan ang ilang partikular na saklaw ng optical spectrum, tulad ng mga kulay. Ang paghahalo ng berde at pula ay hindi gumagawa ng gitnang kulay. Nakikita ito ng utak bilang dilaw. Kapag ang mga electromagnetic wave na tumutugma sa berde at pula ay ibinubuga, nakikita ng utak ang "gitnang solusyon" - dilaw.
Sa parehong paraan, ang asul at dilaw ay itinuturing na berde. Nangangahulugan ito na sa pagitan ng mga pares na asul-dilaw at berde-pula, nangyayari ang parang multo na paghahalo ng kulay. Nalalapat din ito sa sitwasyon kapag ang visual analyzer ay "gumawa ng desisyon" tungkol sa mga kulay kung saan ito ay mas sensitibo. Gayundin, ang berde at asul na mga kulay ay itinuturing na cyan. Halimbawa, palaging nakikita ng visual analyzer ang isang orange bilang orange, dahil ang mga electromagnetic wave na tumutugma sa dilaw at pula ay makikita mula dito. Ang pinakamababang visual sensitivity ay sa violet, blue at red. Bukod dito, ang pinaghalong mga electromagnetic wave na tumutugma sa asul at pula na mga kulay ay itinuturing na violet. Kapag ang mga electromagnetic wave na tumutugma sa higit pang mga kulay ay pinaghalo, ang utak ay hindi nakikita ang mga ito bilang mga indibidwal na kulay o bilang isang "average" na solusyon, ngunit bilang puti. Ang mga datos na ito ay nagpapahiwatig na ang konsepto ng kulay ay hindi natatanging tinutukoy ng wavelength. Ang pagsusuri ay isinasagawa ng isang "biocomputer" - ang utak, at ang ideya ng kulay, sa kakanyahan nito, ay isang produkto ng ating kamalayan.
KONGKLUSYON
Ang mga istrukturang pag-aaral ng rhodopsin at iba pang nauugnay na retinal na naglalaman ng mga chromophoric protein (iodopsin, bacteriorhodopsin), pati na rin ang pagkilala sa mga ocular pathologies na nauugnay sa paggana nito, ay nagpapatuloy sa Research Center para sa Medical Sciences (Bulgaria) sa huling 10 taon, at kabilang sa mga isyung nangangailangan ng agarang pagresolba, matutukoy ang mga sumusunod:
Anong mga pagbabago sa istruktura ang kasama ng pag-activate ng rhodopsin at binibigyan ito ng kakayahang makipag-ugnayan sa mga receptor na G-proteins (transducin, protein kinases at arrestin)?
Ano ang mga spatial na istruktura ng activated rhodopsin at transducin complexes?
Ano ang mekanismo ng cellular "pagkahinog" at pagkasira ng rhodopsin?
Ang karagdagang pananaliksik sa rhodopsin ay hindi lamang pangunahing siyentipiko, ngunit mayroon ding kahalagahan, at maaaring magamit upang gamutin o maiwasan ang mga biochemical vision disorder. Ang Rhodopsin ay ang pinaka-pinag-aralan na protina ng pamilya ng receptor ng GPCR, at ang mga natuklasan sa itaas na nakuha para dito ay maaaring magamit upang pag-aralan ang istraktura at functional na mga katangian ng iba pang mga transmembrane na protina ng pamilyang ito, halimbawa bacteriorhodopsin.
PANITIKAN
1. D. Hubel. Mata, utak, paningin/ ed. A. L. Byzova., Mir, Moscow (1990), 172 p.
2. M. J. Hogan, J. A Alvarado, J. E. Weddell. Histolohiya ng Mata ng Tao, Saunders, Philadelphia (1971), 115 p.
3. J. Nathans, D. Thomas, D. S. Hogness. “ Molecular genetics ng paningin ng kulay ng tao: ang mga gene na naka-encode ng asul, berde, at pula na mga pigment", Agham, 232(47), 193–202 (1986).
4. R. Henderson, J. M. Baldwin, T. A. Ceska, F. Zemlin, E. Beckmann, K. H. Downing. "Modelo para sa istraktura ng bacteriorhodopsin batay sa high-resolution na electron cryo-microscopy", J. Mol. Biol., 212 , 899–29 (1991).
5. K. Palczewski, T. Kumasaka, T. Hori, C. A. Behnke, H. Motoshima, B. A. Fox, I. Le Trong, D. C. Teller, T. Okada, R.E. Stenkamp, M. Yamamoto, M. Miyano, "Crystal Structure ng Rhodopsin: Isang G-Protein-Coupled Receptor", Agham, 289 , 739–745 (2000).
6. Yu. A. Ovchinnikov, N. G. Abdulaev, M. Yu, I. D. Artamonov, A. S. Bogachuk. "Visual rhodopsin: Kumpletuhin ang pagkakasunud-sunod ng amino acid at topology sa lamad", Bioorganic na kimika, 10 , 1331–1340 19830.
7. P.A. Hargrave, J.H. McDowell, D.R. Curtis, J. K. Wang, E. Juszczak, S. L. Fong, J. K. Rao, P. Argos, "Ang istraktura ng bovine rhodopsin," Biophys. Istruktura. Sinabi ni Mech., 9 , 235–244 (1983).
8. G. F. Schertler, P. A. Hargrave, "Projection structure ng frog rhodopsin sa dalawang kristal na anyo," Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 9 2, 11578–11582 (1995).
9. V. M. Lipkin. “Visual system. Mga mekanismo ng paghahatid at pagpapalakas ng visual signal sa retina, " Soros Educational Journal, 9 , 2–8 (2001).
10. Y. Shichida, H. Imai. "Visual pigment: G-protein-coupled receptor para sa mga light signal", Cell. Mol. Buhay Sci., 54 , 1299–1315 (1998).
11. A. B. Rubin. Phototransformations ng bacteriorhodopsin at rhodopsin, Biophysics, tomo 2., Moscow, Nauka (2004), 87 p.
12. Y. Liang, D. Fotiadis, T. Maeda, A. Maeda, A. Modzelewska, S. Filipek, D. A. Saperstein, A. Engel, K. Palczewski. "Rhodopsin signaling at organisasyon sa heterozygote rhodopsin knockout mice," J. Biol. Chem., 279 , 48189–48196 (2004).
13. J. M. Baldwin, G. F. Schertler, V. M. Unger. "Isang α carbon template para sa mga transmembrane helice sa pamilya ng rhodopsin ng G-protein-coupled receptors", J. Mol. Biol., 272 , 144–164 (1997).
14. J. Fitzgibbon, B. Appukuttan, S. Gayther, D. Wells, J. Delhanty, D. M. Hunt. "Localization ng human blue cone pigment gene sa chromosome band 7q31.3-32", Human Genetics, 93 (1), 79–80 (1994).
15. K. Palczewski "G-Protein-Coupled Receptor Rhodopsin", Annu. Sinabi ni Rev. Biochem., 7 5, 743–767 (2006).
16. P. S. Park, S. Filipek, J. W. Wells, K. Palczewski. "Oligomerization ng G-protein-coupled receptors: nakaraan, kasalukuyan, at hinaharap", Biochemistry, 43 , 15643–15656 (2004).
17. I. Ignatov, M. Marinov. Kulay Kirlian Spectral Analysis. Pagmamasid ng Kulay gamit ang Visual Analyzer, EUROMEDICA, Hanover, (2008), 32 p.
18. O.V. Mosin, I. I. Ignatov. "Natural na photoconverting nanomaterial bacteriorhodopsin mula sa halophilic bacterium na Halobacterium halobium", Mga nanomaterial at nanostructure, 2 , 47-58 (2012).
Kapag kumikilos ang liwanag sa retina, nangyayari ang mga pagbabago sa kemikal sa mga pigment na matatagpuan sa mga panlabas na bahagi ng mga rod at cones. Ang resulta reaksyong photochemical Ang paggulo ng mga photoreceptor ay nangyayari retina.
Ang mga photosensitive na pigment ay natuklasan sa retina ng mga mata ng mga hayop noong huling bahagi ng dekada 70 ng huling siglo, at ipinakita na ang mga sangkap na ito ay kumukupas sa liwanag. Ang mga retinal rod ng mga tao at maraming mga hayop ay naglalaman ng pigment rhodopsin, o visual purple, ang komposisyon, mga katangian at mga pagbabagong kemikal na kung saan ay pinag-aralan nang detalyado sa mga nakaraang dekada (Wold et al.). Ang pigment iodopsin ay natagpuan sa mga kono ng mga ibon. Tila, ang mga cone ay naglalaman din ng iba pang mga light-sensitive na pigment. Ang Rushton ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng mga pigment sa cones - chlorolab at erythrolab; ang una sa kanila ay sumisipsip ng mga sinag na tumutugma sa berde, at ang pangalawa - sa pulang bahagi ng spectrum.
Rhodopsin ay isang high-molecular compound na binubuo ng retinene, isang aldehyde ng bitamina A, at opsin protein. Kapag nalantad sa liwanag, nangyayari ang isang siklo ng mga pagbabagong kemikal ng sangkap na ito. Sa pamamagitan ng pagsipsip ng liwanag, ang retinene ay nagbabago sa geometric na isomer nito, na nailalarawan sa katotohanan na ang side chain nito ay tumutuwid, na humahantong sa pagkaputol ng bono sa pagitan ng retinene at ng protina. Sa kasong ito, ang ilang mga intermediate na sangkap ay unang nabuo - lumprodopsin at metarhodopsin, pagkatapos kung saan ang retinene ay tinanggal mula sa opsin. Sa ilalim ng impluwensya ng isang enzyme na tinatawag na retinene reductase, ang huli ay na-convert sa bitamina A, na nagmumula sa mga panlabas na bahagi ng mga rod patungo sa mga selula ng layer ng pigment.
Kapag umitim ang mga mata, nangyayari ang pagbabagong-buhay ng visual purple, i.e. resynthesis ng rhodopsin. Ang prosesong ito ay nangangailangan na ang retina ay tumanggap ng cis isomer ng bitamina A, kung saan nabuo ang retinene. Sa kawalan ng bitamina A sa katawan, ang pagbuo ng rhodopsin ay mahigpit na nagambala, na humahantong sa pag-unlad ng nabanggit na pagkabulag sa gabi. Ang pagbuo ng retinene mula sa bitamina A ay isang proseso ng oxidative na nangyayari sa pakikilahok ng isang sistema ng enzyme. Sa nakahiwalay na retina ng mga mammal, kung saan ang mga proseso ng oxidative ay nagambala, ang pagpapanumbalik ng rhodopsin ay hindi nangyayari.
Mga proseso ng photochemical sa retina nagaganap nang napaka-ekonomiko, ibig sabihin, sa ilalim ng impluwensya ng kahit na napakaliwanag na ilaw, isang maliit na bahagi lamang ng rhodopsin na naroroon sa mga rod ay nasira. Kaya, ayon kay Wald, kapag nalantad sa liwanag na may intensity na 100 lux, pagkatapos ng 5 segundo 1200 molecules ng visual purple lamang ang nasira sa bawat baras mula sa 18 milyong molekula ng substance na ito na nasa loob nito, ibig sabihin, mga 0.005% ng rhodopsin breakdown.
Ang pagsipsip ng liwanag ng rhodopsin at ang paghahati nito ay iba depende sa wavelength ng light ray na kumikilos dito. Ang Rhodopsin na nakuha mula sa retina ng tao ay nagpapakita ng maximum na pagsipsip sa ilalim ng impluwensya ng mga light ray na may wavelength na humigit-kumulang 500 mmK, na nasa berdeng bahagi ng spectrum. Ang mga sinag na ito ang lumilitaw na pinakamaliwanag sa dilim. Ang paghahambing ng curve ng pagsipsip at pagpapaputi ng rhodopsin sa ilalim ng impluwensya ng liwanag ng iba't ibang mga wavelength na may curve ng subjective na pagtatasa ng liwanag ng liwanag sa dilim ay nagpapakita ng kanilang kumpletong pagkakataon ( kanin. 215).
|
Kung tinatrato mo ang retina na may solusyon sa alum, ibig sabihin, ayusin ito, pagkatapos ay pinoprotektahan nito ang rhodopsin mula sa karagdagang pagkabulok at sa retina maaari mong makita ang isang imahe ng bagay na tinitingnan ng mata bago (ang tinatawag na optogram). Ang istraktura ng iodopsin ay malapit sa rhodopsin. Ang Iodopsin ay isang tambalan din ng retinene na may protina opsin, na nabuo sa mga cone at iba sa rod opsin. Ang pagsipsip ng liwanag ng rhodopsin at iodopsin ay iba. Ang Iodopsin ay sumisipsip sa pinakamalaking lawak ng mga sinag ng liwanag na may haba ng daluyong na halos 560 mm, na nasa dilaw na oras ng spectrum. kanin. 215. Paghahambing ng sensitivity ng mata ng tao sa dilim sa spectrum ng pagsipsip ng visual purple. Ang mga tuldok ay nagpapahiwatig ng pagiging sensitibo. |
Absorption cross section ng isang molekula
Ang mga pangunahing pagbabagong photochemical ay mga proseso ng molekular na quantum. Upang maunawaan ang kanilang mga pattern, isaalang-alang natin ang proseso ng pagsipsip ng liwanag sa antas ng molekular. Upang gawin ito, ipahayag natin ang konsentrasyon ng molar ng chromophore C sa pamamagitan ng "piraso" na konsentrasyon ng mga molekula nito (n = N/V - ang bilang ng mga molekula bawat dami ng yunit):
kanin. 30.3. Geometric na interpretasyon cross section ng pagsipsip
Sa kasong ito, ang equation (28.4) ay kumukuha ng sumusunod na anyo:
Ang ratio ng natural na molar absorption coefficient sa Avogadro's constant ay may sukat [m2] at tinatawag na cross section ng pagsipsip ng molekula:
Ang cross section ay molekular mga katangian ng proseso ng pagsipsip. Ang halaga nito ay nakasalalay sa istraktura ng molekula, ang haba ng daluyong ng liwanag at may sumusunod na geometric na interpretasyon. Isipin natin ang isang bilog ng lugar s, sa gitna kung saan mayroong isang molekula ng ganitong uri. Kung ang trajectory ng isang photon na may kakayahang magdulot ng photoexcitation ng isang molekula ay dumaan sa bilog na ito, kung gayon ang photon ay nasisipsip (Larawan 30.3).
Ngayon ay maaari nating isulat ang equation para sa pagbabago sa light intensity sa isang form na isinasaalang-alang ang molekular na katangian ng pagsipsip:
Ang molekula ay sumisipsip lamang ng isang light quantum. Upang isaalang-alang photonic katangian ng pagsipsip, ipinakilala namin ang isang espesyal na dami - intensity ng photon flux(Ako f).
intensity ng photon flux- ang bilang ng mga photon na insidente na karaniwang nasa ibabaw ng isang unit area bawat yunit ng oras:
Ang bilang ng mga photon ay nagbabago nang naaayon dahil sa kanilang pagsipsip:
Quantum yield ng isang photochemical reaction
Upang maiugnay ang bilang ng mga nasisipsip na photon sa bilang ng mga molekula na pumasok sa isang photochemical reaction, nalaman namin Ano nangyayari sa molekula pagkatapos ng pagsipsip ng isang photon. Ang nasabing molekula ay maaaring pumasok sa isang photochemical reaction o, sa pamamagitan ng paglilipat ng nagresultang enerhiya sa mga kalapit na particle, bumalik sa isang hindi nasasabik na estado. Ang paglipat mula sa paggulo sa mga pagbabagong photochemical ay isang random na proseso na nangyayari na may isang tiyak na posibilidad.
"Pag-unlad ng pamamaraan ng isang seksyon ng programa" - Pagsunod sa mga teknolohiyang pang-edukasyon at pamamaraan sa mga layunin at nilalaman ng programa. Ang panlipunan at pedagogical na kahalagahan ng ipinakita na mga resulta ng paglalapat ng metodolohikal na pag-unlad. Diagnostics ng mga nakaplanong resulta ng edukasyon. - Cognitive - transformative - pangkalahatang edukasyon - self-organizing.
"Modular educational program" - Mga kinakailangan para sa pagbuo ng module. Sa mga unibersidad ng Aleman, ang module ng pagsasanay ay binubuo ng tatlong antas ng mga disiplina. Istraktura ng module. Ang mga antas 2 na kurso sa pagsasanay ay kasama sa modyul sa ibang batayan. Ang nilalaman para sa isang indibidwal na bahagi ay naaayon sa nilalaman ng iba pang mga bahagi ng modyul.
"Organisasyon ng proseso ng edukasyon sa paaralan" - Hindi mo mauunawaan. Zzzz! (direktang tunog at paningin ayon sa teksto). Aplikasyon. Isang set ng preventive exercises para sa upper respiratory tract. RUN ON YOUR TOES Layunin: pagbuo ng pansin sa pandinig, koordinasyon at pakiramdam ng ritmo. Y-ah-ah! Mga layunin ng minuto ng pisikal na edukasyon. Pamantayan para sa pagtatasa ng bahaging nagliligtas sa kalusugan sa gawain ng isang guro.
"Summer holiday" - Musical relaxation, health tea. Pagsubaybay sa balangkas ng regulasyon ng mga paksa ng kampanya sa kalusugan ng tag-init. Seksyon 2. Makipagtulungan sa mga tauhan. Ipinagpatuloy ang pag-aaral ng sayaw at mga praktikal na klase. Pagbuo ng mga rekomendasyon batay sa mga resulta ng mga nakaraang yugto. Inaasahang resulta. Mga yugto ng pagpapatupad ng programa.
"School of Social Success" - Bagong formula ng mga pamantayan - mga kinakailangan: Primary education. Tr - sa mga resulta ng mastering basic educational programs. Seksyon ng organisasyon. Popova E.I. Pagpapakilala ng Federal State Educational Standard ng NOO. Mga resulta ng paksa. Target na seksyon. 2. Basic Educational Program. 5. Mga materyales ng methodological meeting.
"KSE" - Mga pangunahing konsepto ng diskarte sa system. Mga konsepto ng modernong natural na agham (CSE). Agham bilang kritikal na kaalaman. - Buong - bahagi - sistema - istraktura - elemento - set - koneksyon - relasyon - antas. Ang konsepto ng "konsepto". Humanities Psychology Sociology Linguistics Ethics Aesthetics. Physics Chemistry Biology Geology Geography.
Mayroong kabuuang 32 presentasyon sa paksa
sangay ng kimika kung saan pinag-aaralan ang mga reaksiyong kemikal , nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng liwanag. Ang pisika ay malapit na nauugnay sa optika (Tingnan ang Optics) at optical radiation (Tingnan ang Optical radiation). Ang unang mga batas sa photochemical ay itinatag noong ika-19 na siglo. (tingnan ang Grotthus law, Bunsen - Roscoe law (Tingnan ang Bunsen - Roscoe law)) . Ang pisika ay nabuo bilang isang independiyenteng larangan ng agham noong unang ikatlong bahagi ng ika-20 siglo, pagkatapos ng pagtuklas ni Einstein ng batas , na naging pangunahing isa sa Ph. Kapag ang isang molekula ng isang sangkap ay nasisipsip ng isang quantum ng liwanag, ito ay pumasa mula sa ground state patungo sa isang excited na estado, kung saan ito ay pumapasok sa isang kemikal na reaksyon. Ang mga produkto ng pangunahing reaksyong ito (talagang photochemical) ay kadalasang lumalahok sa iba't ibang pangalawang reaksyon (tinatawag na madilim na reaksyon), na humahantong sa pagbuo ng mga huling produkto. Mula sa puntong ito ng pananaw, ang posporus ay maaaring tukuyin bilang ang kimika ng nasasabik na mga molekula na nabuo sa pamamagitan ng pagsipsip ng light quanta. Kadalasan, ang isang mas marami o hindi gaanong makabuluhang bahagi ng mga nasasabik na molekula ay hindi pumapasok sa isang photochemical reaction, ngunit bumalik sa ground state bilang isang resulta ng iba't ibang uri ng mga proseso ng photophysical deactivation. Sa ilang mga kaso, ang mga prosesong ito ay maaaring sinamahan ng paglabas ng isang light quantum (fluorescence o phosphorescence). Ang ratio ng bilang ng mga molecule na pumapasok sa isang photochemical reaction sa bilang ng absorbed light quanta ay tinatawag na quantum yield ng photochemical reaction. Ang quantum yield ng pangunahing reaksyon ay hindi maaaring mas malaki kaysa sa pagkakaisa; ang halagang ito ay karaniwang mas mababa kaysa sa pagkakaisa dahil sa mahusay na pag-decontamination. Bilang resulta ng mga madilim na reaksyon, ang kabuuang dami ng ani ay maaaring mas malaki kaysa sa pagkakaisa.
Ang pinakakaraniwang reaksyon ng photochemical sa yugto ng gas ay ang paghihiwalay ng mga molekula na may pagbuo ng mga atomo at radikal. Kaya, sa ilalim ng pagkilos ng short-wave ultraviolet (UV) radiation, kung saan, halimbawa, ang oxygen ay nakalantad, ang nasasabik na mga molekula ng O 2 ay nabuo * maghiwalay sa mga atomo:
O2 +hν O*2 , O*2 → O + O.
Ang mga atomo na ito ay pumapasok sa pangalawang reaksyon sa O 2, na bumubuo ng ozone: O + O 2 → O 3.
Ang ganitong mga proseso ay nangyayari, halimbawa, sa itaas na mga layer ng atmospera sa ilalim ng impluwensya ng solar radiation (tingnan ang Ozone sa atmospera).
Kapag ang pinaghalong chlorine at saturated hydrocarbons (Tingnan ang Saturated hydrocarbons) (RH, kung saan ang R ay alkyl) ay iluminado, ang huli ay chlorinated. Ang pangunahing reaksyon ay ang dissociation ng chlorine molecule sa mga atom, na sinusundan ng chain reaction (Tingnan ang Chain reactions) ng pagbuo ng chlorine hydrocarbons:
Cl2+ hν →
Cl + RH → HCl + R
R + Cl 2 → RCl + Cl, atbp.
Ang kabuuang quantum yield ng chain reaction na ito ay higit na malaki kaysa sa pagkakaisa.
Kapag ang mercury lamp ay nag-iilaw ng pinaghalong mercury vapor at hydrogen, ang ilaw ay nasisipsip lamang ng mga mercury atoms. Ang huli, na dumadaan sa isang nasasabik na estado, ay nagiging sanhi ng paghihiwalay ng mga molekula ng hydrogen:
Hg* + H 2 → Hg + H + H.
Ito ay isang halimbawa ng isang sensitized photochemical reaction. Sa ilalim ng impluwensya ng isang dami ng liwanag na may sapat na mataas na enerhiya, ang mga molekula ay nagiging mga ion. Ang prosesong ito, na tinatawag na photoionization, ay madaling maobserbahan gamit ang mass spectrometer.
Ang pinakasimpleng proseso ng photochemical sa liquid phase ay ang paglipat ng elektron, ibig sabihin, isang light-induced redox reaction. Halimbawa, kapag nalantad sa UV light sa isang may tubig na solusyon na naglalaman ng Fe 2 + , Cr 2 + , V 2 + ions, atbp., ang isang electron ay dumadaan mula sa excited na ion patungo sa isang molekula ng tubig, halimbawa:
(Fe 2 +)* + H 2 O → Fe 3 + + OH - + H +.
Ang mga pangalawang reaksyon ay humahantong sa pagbuo ng isang molekula ng hydrogen. Ang paglipat ng elektron, na maaaring mangyari sa pagsipsip ng nakikitang liwanag, ay katangian ng maraming tina. Ang electron phototransfer na may partisipasyon ng isang molekula ng chlorophyll ay ang pangunahing pagkilos ng Photosynthesis, isang kumplikadong proseso ng photobiological na nangyayari sa isang berdeng dahon sa ilalim ng impluwensya ng sikat ng araw.
Sa likidong bahagi, ang mga molekula ng mga organikong compound na may maraming mga bono at mabangong singsing ay maaaring lumahok sa iba't ibang mga madilim na reaksyon. Bilang karagdagan sa cleavage ng mga bono na humahantong sa pagbuo ng mga radical at biradicals (halimbawa, carbenes (Tingnan ang Carbenes)) , pati na rin ang heterolytic substitution reactions, maraming proseso ng photochemical isomerization ang kilala (Tingnan ang Isomerization) , muling pagsasaayos, pagbuo ng mga cycle, atbp. May mga organikong compound na, sa ilalim ng impluwensya ng UV light, nag-iisomerize at nakakakuha ng kulay, at kapag naiilaw sa nakikitang liwanag, muli silang nagbabago sa orihinal na walang kulay na mga compound. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito, na tinatawag na photochromia, ay isang espesyal na kaso ng nababaligtad na mga pagbabagong photochemical.
Ang gawain ng pag-aaral ng mekanismo ng mga reaksyon ng photochemical ay napaka kumplikado. Ang pagsipsip ng isang light quantum at ang pagbuo ng isang nasasabik na molekula ay nangyayari sa isang oras na humigit-kumulang 10 - 15 sec. Para sa mga organikong molekula na may maraming mga bono at mabangong singsing, na pinaka-interesado sa pisika, mayroong dalawang uri ng mga estadong nasasabik na naiiba sa halaga ng kabuuang pag-ikot ng molekula. Ang huli ay maaaring katumbas ng zero (sa ground state) o isa. Ang mga estadong ito ay tinatawag na singlet at triplet, ayon sa pagkakabanggit. Ang molekula ay napupunta sa isang singlet na excited na estado nang direkta sa pagsipsip ng isang light quantum. Ang paglipat mula sa singlet patungo sa triplet na estado ay nangyayari bilang isang resulta ng isang proseso ng photophysical. Ang buhay ng isang molekula sa isang nasasabik na estado ng singlet ay Photochemistry 10 -8 sec; sa triplet state – mula 10 -5 –10 -4 sec(liquid media) hanggang 20 sec(hard media, halimbawa solid polymers). Samakatuwid, maraming mga organikong molekula ang pumapasok sa mga reaksiyong kemikal sa estado ng triplet. Para sa parehong dahilan, ang konsentrasyon ng mga molekula sa estado na ito ay maaaring maging napakahalaga na ang mga molekula ay nagsimulang sumipsip ng liwanag, lumilipat sa isang labis na nasasabik na estado, kung saan sila ay pumasok sa tinatawag na. dalawang-quantum na reaksyon. Ang isang nasasabik na molekula A* ay kadalasang bumubuo ng isang kumplikadong may hindi nasasabik na molekula A o may isang molekula B. Ang mga nasabing mga complex, na umiiral lamang sa isang nasasabik na estado, ay tinatawag na mga excimer (AA)* o exciplexes (AB)*, ayon sa pagkakabanggit. Ang mga exciplex ay kadalasang nauuna sa pangunahing kemikal na reaksyon. Ang mga pangunahing produkto ng isang photochemical reaction - mga radical, ions, radical ions at electron - ay mabilis na pumapasok sa mga karagdagang madilim na reaksyon sa isang oras na karaniwang hindi hihigit sa 10 -3 sec.
Ang isa sa mga pinaka-epektibong pamamaraan para sa pag-aaral ng mekanismo ng photochemical reactions ay pulsed Photolysis , ang kakanyahan nito ay upang lumikha ng isang mataas na konsentrasyon ng nasasabik na mga molekula sa pamamagitan ng pag-iilaw sa pinaghalong reaksyon na may isang panandalian ngunit malakas na flash ng liwanag. Ang mga panandaliang particle na lumitaw sa kasong ito (mas tiyak, ang mga nasasabik na estado at ang nabanggit sa itaas na mga pangunahing produkto ng photochemical reaction) ay napansin ng kanilang pagsipsip ng "probing" beam. Ang pagsipsip na ito at ang pagbabago nito sa paglipas ng panahon ay naitala gamit ang isang photomultiplier tube at isang oscilloscope. Gamit ang pamamaraang ito, posibleng matukoy ang parehong spectrum ng pagsipsip ng isang intermediate na particle (at sa gayon ay matukoy ang particle na ito) at ang kinetics ng pagbuo at pagkawala nito. Sa kasong ito, ang mga pulso ng laser na may tagal na 10 -8 sec at kahit 10 -11 –10 -12 sec, na ginagawang posible na pag-aralan ang mga pinakaunang yugto ng proseso ng photochemical.
Malawak ang larangan ng praktikal na aplikasyon ng f. Ang mga paraan ng chemical synthesis batay sa photochemical reactions ay ginagawa (tingnan ang Photochemical reactor, Solar photosynthetic plant) . Ang mga photochromic compound ay nakahanap ng aplikasyon, lalo na para sa pagtatala ng impormasyon. Gamit ang mga proseso ng photochemical, ang mga relief image ay nakuha para sa microelectronics (Tingnan ang Microelectronics) , mga form sa pag-iimprenta para sa paglilimbag (tingnan din ang Photolithography). Ang photochemical chlorination (pangunahin sa saturated hydrocarbons) ay praktikal na kahalagahan. Ang pinakamahalagang lugar ng praktikal na aplikasyon ng pagkuha ng litrato ay ang pagkuha ng litrato. Bilang karagdagan sa proseso ng photographic batay sa photochemical decomposition ng silver halides (pangunahin ang AgBr), ang iba't ibang paraan ng non-silver photography ay lalong nagiging mahalaga; halimbawa, photochemical decomposition ng diazo compounds (Tingnan ang Diazo compounds) pinagbabatayan ng diazotype (Tingnan ang Diazotype).
Lit.: Turro N.D., Molecular photochemistry, trans. mula sa English, M., 1967; Terenin A. N., Photonics ng mga molekula ng mga tina at kaugnay na mga organikong compound, Leningrad, 1967; Calvert D. D., Pitts D. N., Photochemistry, trans. mula sa English, M., 1968; Bagdasaryan Kh S., Two-quantum photochemistry, M., 1976.
- - ...
Encyclopedic Dictionary ng Nanotechnology